除草剂选择性原理principles of herbicideselectivity

阐明除草剂如何杀死杂草而不伤害作物的基本原理。杂草和作物都是植物，要杀死杂草或使之严重受害，应使进到杂草体内作用部位的除草剂分子达到使植物死亡或严重受害的浓度，而到达作物体内作用部位的除草剂则低于其受害浓度，才不致伤害作物。除草剂的选择性，只是在一定条件下才具有的。这些条件包括除草剂的性质、植物本身的特性以及一定的环境条件。对某一特定的除草剂，只是在一定的剂量范围内和在有机质含量高的土壤中施用，对某种作物才是安全的。如果施用剂量过高，或在有机质含量低的土壤中施用，作物也会产生药害，就不具有这种选择性。水稻田中施用除草剂2甲4氯，只是在一定剂量范围和一定温度条件下，在水稻四叶期后施用，对水稻安全，并能杀死水稻田中的草芽。选择性也可由植物本身的形态、生理、生化特性所致，也可在人为条件下造成差异而形成。
形态选择 由于各种植物的形态不同造成除草剂的沉积附着不同而形成的选择性。植物叶片的着生角度，直立或平展，使除草剂的沉积附着程度发生差异。直立的叶片液滴易于滚落就沉积得少，而平展的叶片液滴易于滞留，沉积就多； 叶面的大小和宽狭对吸收除草剂的多少也有差异； 生长点的裸露或内裹也会引起直接接触除草剂的量的不同。
生理选择 植物的茎叶和根系对除草剂的吸收和运转不同所引起的选择性。植物的茎、叶和根系是吸收和运转除草剂的主要器官。叶面蜡质和角质的厚薄，气孔的大小和多少以及除草剂在细胞壁的吸附，都会影响除草剂进入细胞的量。被植物根吸收的除草剂沿木质部导管的蒸腾流向上运转，叶面吸收的向基性除草剂则沿韧皮部的筛管运转到植物的其他部位，在运转过程中有可能被植物代谢而转化。除草剂在植物体内吸收和运转效率因除草剂和植物的不同而异，因而最终运送到植物作用部位的除草剂分子浓度不同。如果除草剂在作用部位积累到足够浓度时，植物即被杀死。生理选择与形态选择和生化选择都有着一定的关系。
生化选择 植物本身的代谢和解毒能力不同而引起的选择性。植物体中，在酶和非酶物质作用下，将有植物毒性的除草剂，通过代谢作用(氧化、还原和水解等作用)转化为无植物毒性的代谢物，或与植物体中的天然物(糖、氨基酸、谷胱甘肽)形成轭合物，或与植物体中的聚合物形成结合残留物。因此，这类选择性取决于植物体中这类特异酶或非酶物的存在与否和活性高低。还有些除草剂，本身并没有植物毒性，通过植物代谢生成的代谢物才有植物毒性，这种作用称为活化作用。生化选择性由两种因素构成：❶不同植物对除草剂的代谢作用不同。有些关键的代谢作用，在一些植物中存在，在另一些植物中不存在。禾本科植物对2,4-滴具有抗药性是因为体内的葡萄糖易和2,4-滴形成水溶性的结合物而解毒。草莓对2,4-滴的抗药性是因为能使2,4-滴的侧链脱去羧甲基，生成二氯苯酚及其糖苷而解毒(图1)。玉米对均三氮苯类除草莠去津的抗药性主要是因为玉米能将莠去津分子上的

图1 2,4-滴在禾本科植物和草莓中的代谢解毒作用

氯水解生成羟基莠去津，以及和谷胱甘肽形成轭合物而解毒(图2)。敏感植物则不具有这种代谢作用。
❷不同植物对除草剂的代谢速度不同。不同的植物对一种除草剂虽具有相同的代谢途径或代谢作用，但是由于植物体内酶的分布和活性水平的差异，对除草剂的代谢速度不同，解毒或活化的能力也不同，因而具有不同的生化选择性。酰替苯胺类除草剂敌稗在不同植物中的水解速度有差别，是因为植物体内水解敌稗的芳基酰替酰胺酶的水平不同。敏感的稗草幼苗叶中酶的含量只及抗药性水稻的1.7%，因此水稻叶片能迅速将敌稗水解为无植物毒性的代谢物而解毒，稗草因代谢速度缓慢而被杀死(图3)。又如2,4-滴丁酸是植物毒性较低的化合物，敏感植物通过β-氧化作用，能使它代谢为植物毒性很强的2,4-滴，故迅速被杀死。而抗药性豆科植物紫花苜蓿β-氧化作用进行得非常缓慢，不会积累到致死浓度(图4)。
人为选择 除草剂本身无选择性或无明显选择性，在人为条件下造成时间和空间的差异，使杂草尽量多地吸收除草剂而被杀死，而作物尽量避开吸收除草剂而得到保护。人为选择可分为位差选择和时差选择。

图2 莠去津在玉米中的主要解毒作用

图3 敌稗在植物体中的代谢途径

图4 2,4-滴丁酸在植物体中的活化途径

位差选择 利用除草剂药层分布于土壤不同部位、杂草和作物种子分布于不同层次，达到防除杂草而不伤作物的目的。如有些在土壤中难以移动的除草剂用来作土壤处理时，作物种子萌发的根在土壤深层生长，地上部冲出土壤药层后也能安全生长，而杂草种子在土壤较浅的药层中萌发，接触较多的除草剂而被杀死。有些深根杂草，可用在土壤中易于移动的除草剂，使除草剂到达深层，杀死杂草，而作物在上层可避开除草剂而安全生长(图5)。

图5 土壤中位差选择示意图
(据F.M.Achton)

(a)除草剂分布在土表层，深根作物不受影响； (b) 浅根杂草被杀死；(c) 除草剂淋溶到土壤的较深层，浅根作物不受影响； (d) 深根杂草被杀死
时差选择 利用作物和杂草的不同生育期，施用除草剂达到选择性防除目的。如先杀死杂草而后播种或移植作物。在免耕地常用联吡啶类除草剂或草甘膦，将萌发后的杂草先杀死，再进行播种。又如用五氯酚钠将水稻本田中草芽杀死后再插秧等。
对于非选择性的除草剂，广泛应用人为选择来防除杂草，如已定植作物的定向喷施，毒土或颗粒剂的撒施都是时差选择和位差选择的综合应用。