钾素营养potassium nutrition植物对钾的吸收、运转、利用以及钾在植物营养中的生理作用。钾是高等植物体内含量最丰富的阳离子,植物对钾的需要量也较大。钾是许多酶的活化剂,因此是植物进行正常代谢活动所必需。钾在光合作用、氮素同化以及有机物运输中都有重要作用。在植物渗透势调节中钾是最重要的无机离子,K+通过它对细胞紧张度的影响,在细胞生长、气孔开闭和紧张性运动中执行重要功能。在植物体内电荷平衡中,钾又是最主要的阳离子。钾在植物体内以离子状态存在。很易再利用; 至今尚未发现钾参与任何有机物质的组成。 钾的吸收及运转 高等植物根细胞积累K+的浓度可达土壤溶液的10~1000倍。在根系皮层细胞存活的部位都有吸收与运转K+的能力。K+的吸收是通过质膜内的腺苷三磷酸(ATP)酶,该酶促进ATP水解并泵出H+到质外体,K+即可从膜外进入。 ATP酶活性与K+吸收之间有平行的关系; 低温、缺O2以及呼吸抑制剂都抑制K+的吸收。K+的吸收也可能通过根细胞质膜内的其它载体,载体蛋白能选择吸收K+。 K+在根内径向运输主要是通过共质体,通过皮层与中柱间的胞间联丝,K+可运到中柱薄壁细胞,中柱薄壁细胞质膜内有高度的ATP酶活性,故K+易从中柱薄壁细胞移入木质部汁液中,然后向上运输到地上部分。植物体内钾的主要运输方向是分生组织; 较老叶片虽然亦能从根部获得K+,但同时又将组织中的K+转移入幼嫩叶片,这可能与嫩叶中活跃的代谢过程相联系。 钾的生理功能 钾对光合速率有明显效应。K+为保持叶绿体正常结构所必需,缺钾时基粒松散,基粒和叶绿体的轮廓不清。K+可以降低CO2扩散的气孔阻力和叶肉阻力;并能促进二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶的再合成。K+作为H+的反离子,有助于类囊体膜跨膜H+梯度的保持,使光合磷酸化作用得以进行。K+为叶绿体内ADP-葡萄糖-淀粉合成酶的活化剂,促进淀粉合成。K+促进蔗糖磷酸合成酶的合成及其活性的提高,该酶催化蔗糖磷酸的合成,蔗糖磷酸水解即形成蔗糖,它是碳水化合物在植物体内运输的主要形式。蔗糖是通过与H+的共运输进入韧皮部筛管的,K+作为H+的反离子,有助于韧皮部的装载过程;并且K+促进ATP合成,又提供了运输所需的能量。 K+促进氮代谢及蛋白质合成。根吸收的 NO-3 通过木质部运输到枝叶,在NO-3还原的同时,枝叶内形成的苹果酸负离子与K+一起通过韧皮部运到根,在根内苹果酸脱羧释放出的HCO-3与土壤溶液中的NO-3交换,NO-3被吸收到根内,又与K+一道通过木质部运往枝叶。NO-3还原形成的NH3即参与氨基酸的合成过程。K+也促进NH+4 的同化,避免氨的毒害。K+是天冬酰胺酶的活化剂,该酶催化天冬酰胺转化为天冬氨酸,反应中释放的NH3又可参与谷氨酰胺合成酶所催化的反应,使谷氨酸形成谷氨酰胺。在种子发育期,K+促进含氮化合物运往种子;K+也能维持蛋白质中酸性氨基酸的电荷平衡及稳定蛋白质结构。此外,K+还可平衡DNA及RNA的负电荷,促进蛋白质合成。种子中的蛋白质含量和含K+量之间有正相关。 K+是细胞液中主要的阳离子,总渗透势的40%以上由K+决定。气孔开闭是由于保卫细胞中K+的浓度变化,缺钾会损害气孔的运动能力。细胞生长需要保持较高的紧张度,而细胞吸水常常是主动吸收K+的结果。试验证明,菜豆幼叶细胞的压力势决定于K+含量,低钾处理植株的生长速率、细胞大小和组织含水量均下降。又如棉花纤维生长时,棉纤维细胞内积累K+及苹果酸负离子,二者作为主要的渗透物质,使细胞压力势增高,促进伸长生长。棉纤维生长最快时细胞内K+与苹果酸离子积累量也达到高峰,生长速率降低时二者含量亦下降。一些豆科植物叶片的感夜运动及含羞草的感震运动,也是由于K+在叶子基部叶枕内的再分配引起的。 钾营养诊断 缺钾时细胞壁组成物质如纤维素减少,厚壁细胞木质化程度也较低,因而影响茎的强度,易倒伏。蛋白质合成因缺钾而受阻,氮代谢的正常进程破坏,常引起腐胺积累,使叶片出现坏死斑点。大麦对此特别敏感。缺钾时叶片暗而无光泽,症状首先在较老叶片上出现,钾在植物体内容易再利用。双子叶植物叶片脉间缺绿,且沿叶缘逐渐出现坏死组织,渐呈烧焦状。单子叶植物叶片叶尖先萎,渐呈坏死烧焦状。叶片由于各部位生长不均匀而出现皱缩。植株生长亦受到抑制。植物外观出现症状是由代谢失调所引起,代谢失调在出现症状之前即已发生,例如丙酮酸激酶活性降低及腐胺积累等。丙酮酸激酶是糖酵解中催化磷酸烯醇丙酮酸转变为丙酮酸的酶,K+是该酶的活化剂,缺K+时,在可见症状出现之前该酶活性即明显降低,故可用它作为缺钾的酶学诊断指标。 |