采后完熟衰老postharvest ripening and senescence

蔬菜采收后，经过一系列生理、生化反应达到充分成熟，进而发生机能与生活力逐渐衰退和下降的过程。蔬菜的完熟衰老过程，取决于各自遗传基因的表达，同时也受到环境因素的影响。关于完熟衰老的启动，有多种学说，如膜透性说，蛋白质、核酸和酶合成说，激素调节说，呼吸代谢变化说以及结构对抗说等。20世纪60年代以来，激素与完熟衰老、采后代谢、成熟酶及完熟衰老的分子生物学研究等方面取得显著进展。
乙烯等激素的作用 乙烯(C₂H₄)是由植物自身产生的一种激素，在植物生长发育和完熟衰老过程中起着明显的作用。乙烯是一种内源的果实完熟激素。至60年代初才一致认为乙烯是呼吸跃变和完熟的导因，并提出完熟的一系列变化是以乙烯的自动催化产生为核心，由此激发呼吸跃变和一系列的完熟过程。呼吸强度上升是对果实完熟变化所需能量的反应。可以根据不同呼吸型果实对乙烯的反应作为区分两类呼吸型果实的标准。跃变型果实自身产生的乙烯（内源乙烯），在完熟过程中由低至高，出现高峰；当果实处于跃变前期时，乙烯浓度（外源或内源）一经达到作用阈值，就会引起呼吸强度上升，导致内源乙烯大量产生，此趋势不可逆。无跃变型果实则内源乙烯水平低而稳定，外源乙烯能在整个采后过程引起呼吸强度上升，其上升程度与处理浓度呈正相关，但不能引起乙烯自动催化产生，且一经撤除外源乙烯，呼吸即下降，此反应趋势可逆。
1985年美籍华人杨祥发(S.F.Yang)进一步提出在果实完熟过程中，乙烯产生有两个系统：系统I是完熟启动前存在于果实组织内的低浓度乙烯，无跃变型果实只产生系统I乙烯； 当系统I乙烯或外源乙烯达到乙烯作用阈值，就会激发跃变型果实组织产生大量乙烯，即系统Ⅱ乙烯。此种现象叫做乙烯的自动催化。乙烯作用的阈值因蔬菜种类、品种而异，一般为0.1～1ppm，个别品种达到10ppm。
乙烯达到阈值常会引起果实呼吸上升，并随之表现一系列的完熟反应。乙烯对叶菜类和花菜类蔬菜的黄衰脱落及采后呼吸，以及对根菜类的采后呼吸和品质损坏也有明显的影响。有些果实的呼吸跃变与乙烯的上升同步（如网纹甜瓜），有的则在乙烯上升之前，表明呼吸强度上升并不依赖于其他完熟变化(软化、转色等)，也不一定与各种完熟变化同步发生。说明完熟并不是高度协调的一系列相互依赖的生理过程，这些变化常在同时发生而又相互独立。高浓度的乙烯积累对某些变化有直接的刺激效应，乙烯对完熟的启动也有重要的作用；但植株和果实组织内存在的其他植物激素，包括生长素，赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)和脱落酸(ABA)也同样影响着蔬菜采后的完熟和衰老。由于上述各种激素的参与，在果实不同成熟和完熟阶段，以及果实采收前后，对乙烯的敏感性表现明显的变化。在幼嫩组织中，植物内源生长素吲哚乙酸(IAA)有促进乙烯合成的作用；当组织趋向完熟衰老时，吲哚乙酸、赤霉素和细胞分裂素都具有抑制果实、叶、花完熟衰老的作用。有利于保持其幼嫩状态和活力。脱落酸则在跃变和无跃变两类果实完熟中都显著上升，起着促进完熟的作用，并能抑制蛋白质和核糖核酸(RNA)合成，加速蛋白质和核糖核酸损失和叶的衰老和脱落，为衰老的内源促进因素。
果实软化酶与完熟衰老 软化是番茄等果实典型的完熟特征。其实质是纤维素降解和不溶性果胶转化成水溶性果胶。果实软化酶是促进果实完熟衰老的主要酶系。果胶酯酶(PME)使原果胶和果胶脱酯，形成果胶酸。多聚半乳糖醛酸酶(PG)在完熟过程中迅速合成，能有效地降解水溶性差的果胶酸，并把原来结合在细胞壁的、无活性的蛋白释放出来，促进完熟，在果实软化中起着关键的作用。纤维素酶从完熟启动开始增高，但在完熟中的活性仅为PG活性的0.1%，起着辅助PG的软化效应。其他涉及果实软化的水解酶还有β-半乳糖苷酶、昆布多糖酶等，但如没有PG存在，都不能启动细胞壁水解。
完熟衰老的分子生物学 完熟过程受基因控制，通过新信使核糖核酸(mRNA)的合成，才能生成新酶去催化软化，达到完熟。如高温和银离子等完熟抑制因素的作用，就是阻止完熟信使核糖核酸产生。对完熟过程分子生物学的了解，将能以基因工程手段，分别控制完熟过程的各个不同性状，可全面调控和满足保鲜与优质的需要。
环境因素的影响 完熟衰老与蔬菜采后所经历的一系列生物化学和生理反应有关，其反应速率受温度系数(Q₁₀)的制约。采后及时预冷和冷藏，迅速降低菜温，可有效延缓采后完熟衰老进程。完熟衰老同时还受到各种蔬菜在系统发育过程中形成的对温度反应能力的制约，例如低于10℃的温度，不能满足番茄正常完熟的温度条件，果实失去完熟能力，进而腐烂变质。
蔬菜采后所处的气体环境对完熟衰老进程也有很大影响，其中最重要的成分是氧、二氧化碳和乙烯。在蛋氨酸生物合成乙烯的步骤中〔（蛋氨酸）→S-腺苷蛋氨酸(SAM)→氨基环丙烷羧酸(ACC)乙烯〕，由氨基环丙烷羧酸转化为乙烯的反应需氧，因而低氧能控制乙烯的合成。同时，由于在乙烯与蛋白质受体结合的作用位点上，金属的氧化是乙烯作用的前提；而且一些果实在跃变前期乙烯拮抗体的消失和完熟促进体的产生均为氧化反应，因而低氧还能影响乙烯作用的发挥和蔬菜内源激素的平衡。但高浓度乙烯并不能拮抗低氧对番茄等果实完熟的抑制，对这类果实，低氧的效应是由于对呼吸代谢的抑制。蔬菜对低氧的忍耐力各有一定的限度，氧含量过低会导致低氧伤害。
呼吸反应的产物二氧化碳对呼吸有反馈抑制作用，也是在乙烯作用位点上的竞争性抑制剂。因此二氧化碳同作为呼吸作用物和氨基环丙烷羧酸向乙烯转化所必需的氧之间存在着双重的拮抗。不同蔬菜对高二氧化碳的忍耐力也有一定限度（见二氧化碳伤害）；但高二氧化碳(10～40%)短时期处理有抑制蔬菜采后完熟衰老的效应。
蔬菜采后环境中的乙烯来自蔬菜本身或混放的其他果蔬。苹果在跃变高峰时，组织内乙烯含量达到1 000 ppm，并向周围释放；番茄组织内含乙烯0.8～3ppm；典型的无跃变型果实——柠檬，组织内乙烯为0.11～0.17ppm；在其他器官中乙烯含量不超过0.1ppm。机械伤、冷害、干旱、水涝或病菌侵害等逆境因素都会使果菜的乙烯产生量倍增。贮藏时应避免与乙烯产生量高的果菜混装，并回避煤气、酒精等其他对蔬菜自身产生的乙烯的调控，杨祥发提出以下途径：❶乙烯基因表达水平的调控。
❷乙烯生物合成的调控。氨基环丙烷羧酸(ACC)合酶是一个吡哆醛酶，受到氨氧乙酸(AOA)和氨基乙氧乙烯基甘氨酸(AVG)的抑制。而氨基环丙烷羧酸→乙烯反应需氧，故低氧可抑制乙烯的生物合成。避免机械伤、冷害和失水萎蔫等也是控制乙烯生物合成的有效途径。
❸乙烯作用的控制。二氧化碳能降低乙烯与受体结合的亲合力，因而可降低蔬菜组织对乙烯的敏感性；并能抑制乙烯作用的发挥。银离子(Ag⁺)也是有效的乙烯作用的抑制剂，如普遍用于花卉保鲜的硫代硫酸银(STS)。
❹加入或移去乙烯。用乙烯气体或乙烯利催熟，是加入乙烯促进完熟的实例。利用减压贮藏，在低压下不断抽出组织中产生的乙烯，或用高锰酸钾氧化破坏乙烯，或用通风、翻倒等措施阻止乙烯积累，都是移去乙烯的有效措施。
人工合成的乙烯和脱落酸有促进完熟和衰老的效应。赤霉素、2,4-D和人工合成的细胞分裂素BA(N⁶-苄基腺嘌呤)则有抑制脱落、保持叶绿素、延缓完熟和衰老的效应。
防止低湿萎蔫和机械伤，可避免蔬菜组织内乙烯产生量增高。采前因素，如品种、栽培措施、采收成熟度、采收技术、时间、采前生长调节剂处理等都能改变蔬菜组织结构和内源激素的水平，对蔬菜采后完熟和衰老有直接或间接的影响。