遗传信息的转录

基因作用通过一系列复杂的生化过程，最后表现为特定的性状，称为基因的表达。在这个过程中基因的最基本的作用是转录与转译。遗传信息从DNA转移到RNA称为转录。转录的过程是以DNA分子中的一条单链为模板，按照碱基互补原则，合成一条互补链，即RNA，这种RNA，接受DNA上的遗传信息，进入细胞质，参加转译过程，故称为信使RNA(mRNA)。
原核细胞的转录 Weiss等(1961)发现，在离体系统中双链DNA的两条链都可以作为模板，合成不同的RNA分子。以后，Marmur在侵染枯草杆菌的噬菌体Sp8实验中发现，DNA分子两条链中只有一条具有转录功能。这条具有转录功能的链称有义链；另一条无转录功能的链称为反义链。但在一条包含有若干基因的DNA分子中，各个基因的有义链，并不都在同一链上，即DNA双链中的一条链对某些基因来说是有义链，而对另一些基因来说，则另一条链是有义链(图1)。至于反义链对转录的作用，目前还不十分清楚。

图1 大肠杆菌实验结果，表示基因节段的有义链

大肠杆菌中分离出来的RNA聚合酶是一种复合酶，它由五个多肽链亚单位构成：有两条α链、一条β链、一条β′链和一个σ因子，整个酶分子用α2ββ′σ表示。去掉σ因子后的α2ββ′部分称为核心酶，核心酶不能辨认转录的特定起始点。只有加上σ因子，全酶才能辨认DNA分子中启动区的碱基顺序。当转录开始后，σ因子即被释放，再与新的核心酶结合，进入下一循环。此时，RNA聚合酶沿DNA模板3′～5′的方向滑动，使DNA双螺旋逐步解开，并在RNA聚合酶的催化下，利用游离的三磷酸核糖核苷，按碱基配对原则结合于DNA模板上，并以磷酸二酯键，将相邻的核苷逐个连接起来，使mRNA分子沿着3′～5′的方向逐步延长。当RNA聚合酶滑到终止信号时，它能识别基因终止信号，使转录停止，一条完整的mRNA被释放下来。在离体条件下，某些蛋白质也可引起转录过程的终止，例如大肠杆菌的ρ因子，转录终止，核心酶和ρ因子可进入另一次循环(图2)。

图2 RNA转录

真核细胞的转录 关于真核细胞内转录作用的认识，还没有原核细胞转录情况那么具体、详尽。就经过顺序测定的真核生物的基因来说，多数是间断基因，就是说，它们的编码顺序被不能编码的间隔顺序分隔成若干片段。据了解，从间断基因转录出来的前mRNA也同样包括互补编码顺序和互补间隔顺序，所以比在胞质里进行转译的成熟mRNA要长几倍。原位杂交实验和电镜观察证明，胞核里的前体mRNA是经过了处理然后变成成熟mRNA的。这个处理程序叫做转录后加工，是在胞核内进行的，主要分为加帽、添尾和RNA剪接两个方面(图3)。
(1) 加帽和添尾： 在转录后，甚至在转录尚未结束之前，前体mRNA的5′端增加一个7-甲基化鸟苷，借5′,5′焦磷酸键连到前体mRNA的碱基顺序上，形成一顶

图3 转录后加工的示意图
A、B、C、D、E、F、G表示DNA和mRNA分子中的非编码间隔顺序，即内含子
1、2、3、4、5、6、7表示DNA和mRNA中的编码顺序，即外显子
Ⅰ示基因DNA结构
Ⅱ示以基因为模板转录出最初的mRNA顺序
Ⅲ转录后加工——5′端加帽和3′端添尾
Ⅳ转录后加工——逐步剪除间隔顺序，并逐步把编码顺序接连起来
Ⅴ成熟的mRNA分子

mGppp“帽子”。mGppp帽可能在以后开始转译时为核糖体提供一个识别信号，起动蛋白质的合成。前体mRNA的3′端经过剪修后也添上一段多聚腺苷酸(简称多聚A)，即所谓添尾，长约150～300个核苷酸，并且一直保留到成熟mRNA时期，其功能可能是促进胞质里mRNA的转运和稳定，有利于转译的顺利进行。
(2) RNA剪接：经过加帽、添尾以后的前体mRNA再把它的间隔顺序一个一个地逐步剪去，同时还把编码顺序一个一个地按原来排列次序逐步连起来，最终形成一条连续的、完整的成熟mRNA。这一过程称为RNA剪切或称拼接，剪切的机理目前尚不清楚。成熟mRNA从胞核进入胞质，与核糖体结合进行转译。