轴浆运输axoplasmic transport

借助于神经细胞轴突内的轴浆流动而运送物质的一种现象。轴浆流动是双向的，神经细胞内合成的物质(如含递质的囊泡、酶和各种营养物质等)借轴浆流动而运送到轴突末梢；而反向的轴浆流动可能与代谢物质的处理和递质回收等有关。

轴浆运输axoplasmic transport

是指神经元胞体与轴突之间经常进行的物质运输和交换。轴突内轴浆流动是双向的，一方面部分轴浆由细胞体流向轴突末梢，另一方面部分轴浆由轴突末梢反向地流向细胞体。细胞体内具有高速度合成蛋白质的结构，其合成的物质借轴浆流向轴突末梢；而反向的轴浆流动可能起着反馈控制细胞体合成蛋白质的作用。

轴浆运输

神经元轴突内所含的胞浆称轴浆，它沿着胞体与轴突末梢之间流动，具有运输物质的作用。在轴突内借助轴浆流动而运输物质的现象称为轴浆运输。它对维持神经元的正常结构与功能有重要意义。神经元由细胞体、树突和轴突组成，具有接受、传递和处理信息的功能。细胞体是神经元的生命中心： 贮存遗传密码，合成神经元必需的物质，处理一些废物。树突的胞浆内含核糖体，能合成蛋白质。轴浆内无核糖体，不能合成蛋白质。轴突用以维持其传递信息功能和生存所必需的物质，如递质的前体、递质、有关的酶和各种营养物质等，均依赖细胞体的供应，并通过轴浆进行运输。
轴浆运输的型式 轴浆运输是双向的，可从胞体运向轴突末梢，即顺向运输，也可以从轴突末梢运向胞体，即逆向运输，但以顺向运输为主。这可用简单的结扎实验来证明；将轴突的中段用线结扎，过一段时间后便可见到结扎处的两侧均有细胞器和轴浆积聚，但以胞体侧为多。应用同位素示踪的方法对轴浆运输的速度进行了研究，例如将放射性标记的氨基酸注入轴突的近胞体端，观察该物质到达末梢部位所需的时间，从而测得顺向运输的速度。这种实验曾在脊髓前角至坐骨神经、下丘脑至垂体后叶、黑质至纹状体等处进行，发现不同的物质，其顺向运输速度并不相同，有些较快，有些较慢。因此，根据运输速度将顺向轴浆运输分为快流运输 (每天50～400mm)和慢流运输(每天0.5～2mm) 两种。快流运输主要运送突触传递所必需的成分，如递质、线粒体、由内质网系和高尔基器形成的各种类型的小囊泡等。慢流运输主要运送轴突的结构成分，如微管蛋白质、各种可溶性酶和线粒体等。慢流运输运送物质的量一般较大，约为快流运输的5～10倍。神经纤维再生时，慢流运输更增加，以供应再生所需。至于逆向轴浆运输，其速度一般为每天100mm，与衰老物质或异物的处理和递质回收等有关。有些神经性病毒入侵中枢神经系统，可能就是通过逆向运输的途径。
轴浆运输的机理 对不同的轴突、不同的物质，其运输机理可能不相同。早期的研究曾认为轴浆运输的推动力来自胞体，但切断轴突与胞体的连系后数小时，轴突内的快流运输仍能保持，说明快流运输的动力来自轴突本身； 如果应用氧化阻滞剂，能使快流运输迅速阻断，证明氧化磷酸化过程对轴浆运输有重要意义。近来，应用电子显微镜测得轴突及其各种亚微结构的直径，其中线粒体为200nm、微丝为9～12nm、微管为19～25nm、内质网系产生的小泡为30～60nm、神经分泌小泡为100～200nm、轴突为50～1600nm，因此认为轴突必须具有可扩张性，才能运送直径较大的线粒体、小泡等物质。神经元内的微管系统可能是快速轴浆运输的一种径路，可运输囊泡。曾经对囊泡快速运输的原理提出了一个与肌肉收缩的滑行学说相类似的假说。假说认为微管上含有固定的三磷酸腺苷(ATP)或三磷酸鸟苷 (GTP)，囊泡壁上则有ATP酶或GTP酶，并有能与微管相附着的接合点，当ATP酶作用于ATP时，即释出能量，使微管与囊泡壁发生附着、收缩、舒张及脱离接触等一系列活动，从而推动囊泡不断与下一个接合点相契合。这样，含有内容物的囊泡便跳跃式地向前滚动。对慢流运输的机理亦进行了观察研究，发现神经元内含有肌动蛋白与肌球蛋白等物质。肌球蛋白可能是构成微丝微管的一种成分，而肌动蛋白则交织成网状，附着在轴突膜的内表面，肌动蛋白和肌球蛋白可以发生相互作用，使得微丝微管在胞体处合成后能不断向轴突延伸，作缓慢运送。关于逆向轴浆运输问题，目前研究得还比较少。此外，轴突在运输上可能具有分隔现象，使得顺向与逆向运输能同时顺利进行。
轴浆运输的过程已被神经解剖学家应用于神经通路的研究。例如，用同位素标记的蛋白质前体注入脑内后，能被注射处的神经细胞的胞体吸收，并通过顺向运输运送至其轴突末梢，因此用放射自显影的方法即可显示整个神经元及其轴突的走向与分布。辣根过氧化酶是一种能被轴突末梢摄取的物质，并可通过逆向运输运送至细胞体，因此用组织化学的方法可把含有此酶的轴突及其胞体显示出来，从而可追溯神经纤维的细胞起源。还可以和电生理的观察结合起来，对神经元的功能和结构特点进行研究。
临床上对轴浆运输的研究很重视，因为某些神经元障碍性末梢神经病、继发性许旺细胞障碍性神经病、轴突终末和终末前的疾患，可能与轴浆运输障碍有关。