血淋巴haemolymph

蜜蜂的细胞外体液。由血细胞和血浆组成。蜜蜂具有开放式的血液循环系统，血淋巴仅在心脏和背血管内运行，在身体其他部分，则在血管外流经体腔所有的器官和组织。
性质 在生理上蜜蜂血淋巴与高等动物血液不同： ❶无输氧功能；
❷可调节血淋巴渗透压的有效化合物，有以有机物（特别是游离氨基酸和有机酸）代替Na⁺、Cl^-等无机盐的趋势；
❸血糖含量较高，并含有蛋白质、无机盐和各种酶类。
蜜蜂的血淋巴为无色或浅黄色液体，比重1.045，微酸性，pH 6.39～6.70。
组成 血淋巴由血浆及血细胞组成。
血浆 约占血淋巴全量的97.5%，能溶解微量的氧，但无携氧功能。血浆中的含氮化合物包括： 蛋白氮， 非蛋白氮（氨基酸类）和蛋白质代谢产物(尿酸、尿囊素、尿素及氨等)。非蛋白氮含量高，氨基酸多数以游离形式存在。血浆中始终存在着糖。蜜蜂不能用身体中或所食花粉中含的蛋白质和脂肪作为能源， 运动时所需的能量全靠碳水化合物的分解， 所以蜜蜂必须不断补充机体所需的碳水化合物的贮备。血糖含量取决于虫态、年龄、性别和当时的活动情况。工蜂的血糖含量平均为2.0%, 采集蜂为2.6%, 有时可达到4.4%以上。血糖浓度若低于1.0%，蜜蜂即不能飞翔，但还能爬行；而低于0.5%时，蜜蜂几乎停止活动。雄蜂的血糖含量为1. 2%；刚羽化的蜂王血糖含量为1.7%，交尾群里的处女王血糖含量平均为1.3%，而分蜂团中蜂王的血糖含量为1.1%。血浆中还含有蛋白质6.6%、氨基酸和无机盐3%。血浆中既含有来自肠道的消化类型的酶，又含有在细胞内起呼吸作用的氧化还原类型的酶(过氧化酶、过氧化氢酶)；还有色素和调节蜜蜂生命活动过程的各种激素。血浆中的无机盐由钠、钾、钙、镁、锰、铁、铜及氨等组成，通常以氯化物、硫酸盐、硝酸盐及磷酸盐等形式存在。阳离子和阴离子的浓度常保持一定的平衡。血浆中的无机阴离子主要是Cl^-，其他还有H₂PO₄^-和HCO₃^-，对离子平衡起一定作用。HCO₃^-是运送CO₂的主要形式，其浓度与代谢中产生的CO₂的量成正比。
用尖端为0.3～0.7毫米的玻璃吸液管刺入蜜蜂的背窦或腹窦，可采集到最大量的血淋巴。每只蜜蜂平均可采到的血淋巴数量工蜂为：6.3(4.5～7.1)立方毫米， 雄蜂为7.2(4.8～7.7)立方毫米， 蜂王7.3(4.9～7.4)立方毫米。
血细胞 大部分附着于各种内部器官的表面，小部分悬浮于血浆中，由中胚层腹壁的部分细胞演化而来，孵化后则由原血细胞分裂增殖产生。其形态是极其多样的，大体上呈圆形，有长椭圆形的、纺锤形的、星状的等。美国M.吉列姆等人研究认为，蜜蜂血淋巴含有7种血细胞和两种干细胞。(彩图24)
绛色细胞 是外胚层起源的一种细胞，在下胚层内形成，直径9.0～14.0微米，是形成血细胞的干细胞，经有丝分裂产生原白细胞。其细胞质为嗜碱性到喜中性；细胞核通常为喜中性，可染成较浅颜色。
围心细胞 属喜中性染色细胞，直径10.0～20.0微米，细胞核不易看到。围心细胞也是形成白细胞的干细胞，经有丝分裂形成两个喜中性的血细胞。
原白细胞 为喜中性染色细胞，直径3.5～6.0微米，细胞核占据细胞的绝大部分，其染色较细胞质浅，只在蜂卵和幼虫中发现。
喜中性细胞 直径3.0～7.0微米，细胞核很大，细胞质几不可见，存在于工蜂各发育阶段的体内。
嗜曙红细胞 具有一个大的能染成红色的细胞核，透明的细胞质不易看到；细胞直径3.0～6.0微米。在工蜂各发育阶段的体内均有。
嗜碱性细胞 直径2.0～4. 5微米，细胞核深紫色，占细胞的绝大部分。卵中无这种血细胞，老蜂血淋巴中无或极少。
白细胞 直径3.0～7.0微米，具有一个微嗜曙红的细胞核和喜中性到嗜碱性的细胞质。存在于蜜蜂的各发育阶段，但在蜂卵中有时没有。
缩核细胞 长12.0～18.0微米，宽7.5～12.0微米，密实的喜中性细胞核较小，含大量的细胞质。微喜中性到嗜曙红的细胞质在细胞内分布不均匀。卵和蛹中无这种细胞，常存在于幼龄工蜂体内。
透明细胞 长7.0～11.0微米，宽3.5～7.0微米，具喜中性细胞核，老龄蜂为嗜曙红细胞核。细胞质在幼蜂为喜中性，老蜂细胞质透明。透明细胞是血细胞的最后类型，幼蜂体内很少发现。(表1)

表1 工蜂各发育阶段的血细胞类型

发育 阶段	原白 细胞	喜中性 细胞	嗜曙红 细胞	嗜碱性 细胞	白细胞	缩核 细胞	透明 细胞
卵	+	+	+
幼虫 蛹	+	+ +	+ +	+ +	+ +
幼蜂 老蜂		+ +	+ +	+	+ +	+	+ +

注： “+”代表有。

每立方毫米含有的血细胞数因级型和日龄而有差异，并常随生理需要而增减。波兰R.考斯提斯基(1965)指出，1日龄夏季工蜂每立方毫米血淋巴中的血细胞数量最多，平均有20914个；随着日龄增长，血细胞的数量逐步减少。而冬季工蜂，雄蜂和1～3年龄的蜂王每立方毫米血淋巴中的血细胞数量相近似，约有3000个左右。(表2)

表2 每立方毫米蜜蜂血淋巴中的血细胞数

样 本	样本数	最 少	最 多	平 均
夏季工蜂
1日龄 5日龄 10日龄 20日龄 30日龄 50日龄 冬季工蜂 雄蜂 蜂王	20 20 20 20 20 4 200 200 166	16 270 15 100 10 200 10 300 7 490 6 310 950 720 1 080	24 310 20 550 15 300 16 360 13 220 7 290 8 510 7 860 6 740	20 914 17 575 12 411 12 987 11 174 6 636 3 286 2 990 3 232

功能 血淋巴作为一种循环体液，其主要功能包括：❶输送营养物质，运走代谢废物；
❷以其压力协助幼虫孵化、蜕皮、羽化；
❸为口器伸展、新羽化成虫翅的展开和腹部伸缩提供压力；
❹为雄蜂交配时将内阳茎翻出体外提供压力。血细胞的主要功能是吞噬细菌和其他微生物，以及死细胞和组织残片。身体组织损伤时，血细胞游动聚积到损伤处堵塞伤口，或形成结缔组织以愈合伤口。血细胞内含有多种营养素和多种酶类及激素，对组织起营养细胞和运送激素的作用。

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血淋巴haemolymph

昆虫的细胞外体液。由血细胞及血浆组成，前者源于中胚层腹面的胚细胞，后者为充满于虫体体腔内与淋巴液相似的清液。
性质 在生理上昆虫血淋巴与高等动物血液不同：❶无输送氧的功能（除摇蚊幼虫具血红蛋白外）;
❷调节血淋巴渗透压的有效化合物有以有机物质 （特别是游离氨基酸和有机酸） 代替Na+、Cl-等无机盐的趋势；
❸化学组成和中间代谢的特殊性表现在阳离子的组合形式、糖类的生物合成部位、含有高浓度的海藻糖和存在有机磷酸酯及各种酶类等。
血淋巴的颜色，除具有血红蛋白者外，一般透明无色(少数或呈黄、绿、蓝及琥珀色等)，但随虫态、性别、食物等而多变。比重约在1.012～1.045之间，血淋巴的酸、碱度种间差异在pH6和7.5之间，种内差异在0.7pH单位以下； 约有85%的种类血淋巴属微酸性（人血为微碱性）。血淋巴中具有调节酸碱度的缓冲系统，包括游离氨基酸、酸性碳酸盐、磷酸盐、琥珀酸盐和可溶性蛋白等。血淋巴的渗透压一般较高等动物血液要高； 以冰点下降值表示，下降范围在-0.5～-0.9之间； 以相当的NaCl浓度表示，则在0.75～1.5%之间。渗透压常随环境条件而变，但有些昆虫有调节渗透压的能力。血淋巴量因虫种、虫态及生理状态有更大的变异，少者仅占体重的0.9%，多者达45.4%; 有些昆虫（如丽蝇）在血淋巴异常减少时需饮水补充。
组成 血淋巴由血浆及血细胞组成。
血浆 约占血淋巴全量的97.5%，无色，能溶解微量的氧，但无携氧功能。血浆中的含氮化合物包括3类： 蛋白氮、非蛋白氮（氨基酸类）和蛋白质代谢物(尿酸、尿囊素、尿素及氨等)。非蛋白氮含量高，在全变态类中含量尤高，氨基酸多数以游离形式存在，这是昆虫血淋巴的一个重要特征。尿酸含量亦高、如天蛾幼虫中高达20毫克/100毫升血浆，甚至可达饱和而在血浆中形成微小结晶。但随生理状态不同而差异甚大，血浆中含有高浓度海藻糖（丽蝇幼虫例外）是昆虫的另一生化特征。海藻糖为非还原糖。血淋巴中的还原性能绝大部分是由非糖物质，如维生素C、α-酮酸、尿酸、酪氨酸及多元酚类所形成。昆虫各种组织都有海藻糖酶，用以分解海藻糖供代谢需要，并在蜕皮时供应皮细胞合成几丁质所需的葡萄糖。脂肪体内的糖元可转化为海藻糖以保持血淋巴中的海藻糖的高浓度水平。在形成新表皮时，旧表皮分解物释入血淋巴而使血浆中氨基糖类有所增加。处于滞育状态的昆虫，血浆中常有大量甘油，以加强其耐寒性。脂类在血淋巴中的含量为1.5～5.5%。常与大分子蛋白质结合形成脂蛋白，主要脂类组分为甘油二酯和非酯化的胆甾醇，在血淋巴中起运载嗜脂物质的作用，保幼激素即靠它运送到有关靶器官。血淋巴中的有机酸是三羧酸循环中酶类的基质，如柠檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、富马酸及苹果酸等，有些对血淋巴中的阳离子平衡起重要作用。血淋巴中最常见的酶为蛋白酶、淀粉酶、糖苷酶（包括转化酶）、海藻糖酶和酪氨酸酶等。昆虫血淋巴也是代谢的场所，所以含有较丰富的与糖代谢有关的酶。酶的种类和含量随昆虫种类及发育期的代谢特点不同而多变。血浆中的无机盐由钠、钾、钙、镁：锰、铁、铜及氨等组成，而以前四者最常见，通常以氯化物，硫酸盐、硝酸盐及磷酸盐等形式存在。阳离子和阴离子的浓度常保持一定的平衡。离子浓度与食性有一定的关系，一般肉食性昆虫含有较高浓度的Na⁺,Na⁺/K⁺比值大于1。植食性昆虫有较高浓度的K+和Mg²⁺,Na⁺/K⁺比值常小于1。杂食性昆虫介于两者之间。昆虫血浆中的无机阴离子主要是Cl^-，血浆中其他尚有H₂PO⁴和HCO³对离子平衡起一定作用。HCO³是运送CO₂的主要形式，其浓度与代谢中产生的CO₂量成正比。昆虫血淋巴的颜色由血浆中含有的色素形成，除一些摇蚊幼虫中有血红蛋白而呈红色外，有的为绿、黄、橙等。植食性昆虫血淋巴绿色者与所食植物的叶绿素无关，而且不同植食性昆虫的绿色血淋巴中所含色素并不完全一样。如菜粉蝶幼虫的绿色血淋巴是由血浆中的黄色素蛋白质(以β-胡萝卜素和黄素为辅基)和蓝色素蛋白质（以消旋胆绿素为辅基）形成的；绿蝽血淋巴的绿色则由β-胡萝卜素蛋白质及花青素的蓝色色素形成。昆虫血淋巴流出时遇空气变黑是由于血淋巴中的氧化酶类（如酪氨酸氧化酶）与受损组织释放出的色素原起反应形成黑色素所致。取血样时加酪氨酸酶抑制剂即可避免此现象发生，酪氨酸酶的抑制剂有苯基硫脲、二乙基二硫代氨基甲酸钠、谷胱甘肽和氰化钾等。
血细胞 悬浮于血浆中和附着于各组织表面的各种形状的细胞。由中胚层腹壁的部分细胞演化而来，孵化后则由原血细胞分裂增殖产生。有的幼虫有明显的血细胞聚集点，形成“造血器官”，如根瘤蚜在翅基部；鞘翅目和鳞翅目通常在翅芽处；双翅目在动脉上；“造血器官”在成虫期消失。昆虫的血细胞尽管种类繁多，但一般认为只相当于脊椎动物的白细胞。学者们对昆虫血细胞的命名意见颇不统一，较普遍被采用的分类包括9种类型：❶原血细胞，小而圆，大小均一。细胞核大，几乎充满整个细胞，细胞质淡、均匀。常可观察到这类血细胞的分裂；
❷浆血细胞，形态多变，大小随虫种而异，有吞噬作用，细胞质具细微颗粒，细胞核位于中央；
❸颗粒血细胞，细胞质内含有若干大小均一的圆形嗜酸性颗粒，细胞核小、位于中央、数量常较多，在一些昆虫中有吞噬作用；
❹球形血细胞，圆形或卵圆形，比颗粒血细胞大，细胞核较小。在末龄幼虫中可观察到此类血细胞有破裂现象，多见于鳞翅目和高等双翅目中；
❺脂血细胞，细胞质中有球形油滴，核甚小。鳞翅目昆虫中这类血细胞较多，可能有吞噬作用；
❻凝血细胞，细胞核小、呈车轮状，细胞质弱嗜碱性并含有嗜酸性圆颗粒，离体后细胞质崩解，可导致血浆沉淀，可能是颗粒血细胞的另一特殊形式；
❼类绛色血细胞，大小多变，细胞质浓、均匀、无颗粒，细胞核常小而圆、偏离细胞中央、离体后释放出胞内物于血浆中；
❽伪足血细胞，大而扁，细胞核有刻点，有3～8条长而尖的细胞质突起（即伪足），系呈伸展状的星形浆细胞；
❾蠕虫形血细胞，细丝状，典型长度为100～300微米，似为延长的浆细胞，罕见。
昆虫血细胞的数量常随生理需要而增减；用不同的方法检测数量也有差异。血细胞可在血腔中运行，也可附着在体内各器官组织表面。一般每立方毫米血淋巴中的血细胞不超过1万个，但如蟋蟀可变动于1.5万～27.5万个之间。当昆虫被寄生物侵染、出血或处于蜕皮阶段，尤其在沉积新表皮时，血细胞数量会大量增加，参与循环运行的血细胞数量也趋增多。
功能 血淋巴作为一种循环液，有节奏地输送营养并移除代谢产物； 以其压力协助幼虫孵化、蜕皮、羽化。为口器伸展(如鳞翅目的喙、蜻蜓目稚虫下唇)提供压力；为新羽化成虫翅的伸展和蝇类羽化时突出额泡等提供血压；有的昆虫还能逸出血淋巴以保护自身，等等。血细胞的功能主要在于移除组织解离的碎片和运送激素。其中的浆细胞和颗粒血细胞具有明显的吞噬作用，包括吞噬死细胞、组织残片和外来微生物，消化后的产物释入血淋巴作为营养。血细胞内有糖元、中性粘多糖、磷脂、维生素C、蛋白质、多种酶类及激素等，对生长发育迅速的组织起提供营养的作用。遇较大寄生物，血细胞可聚集形成包囊，干扰寄生物取食和气体交换；表皮、肌肉、消化道及脂肪体出现损伤时，血细胞聚集损伤处阻塞伤口或形成结缔组织以愈合伤口。浆细胞又是输送促前胸腺激素至前胸腺的载体；凝血细胞则可释放凝结物使血浆凝结。此外，血细胞对化学农药有一定的解毒作用。

血淋巴hemolymph

昆虫体腔内循环流动的淋巴样液体，是昆虫的血液。由血浆和血细胞组成，充盈体内所有组织和细胞的间隙中，具有维持内部生理环境、运输物质、免疫反应和中间代谢的功能。