致病机制mechanisms of pathogenicity

病原物引起寄主植物发生病变的作用原理。病原物对寄主植物的破坏是多方面的，归纳起来有营养掳夺；物理作用；化学作用和改变寄主生物合成方向等。
营养掠夺 各种病原物在其生长和发育过程中都需要大量的各式各样的营养物，主要从寄主植物的细胞中夺取。因此，植物发病后常常丧失大量养分和水分，表现褪绿、黄化或矮化等症状。丧失营养的程度因病害种类，病害发生早晚，病情轻重不同而异。
物理作用 机械力是植物病原线虫侵袭寄主植物的主要手段，它们不仅用口针刺伤寄主植物的组织和细胞，注入有害物质，同时还可用吸器从寄主组织细胞内大量吮吸养分和水分。机械力也是植物病原真菌在开始侵入阶段特别是侵入丝侵入表皮蜡质层时的主要手段。真菌菌丝或细菌细胞及粘多糖堵塞导管所导致的萎蔫，主要是物理作用。
化学作用 化学作用是植物病原物侵染为害寄主的最重要的侵袭手段。病原物侵袭寄主的化学作用主要有： 毒素，胞外酶，生长调节物质和多糖类。
毒素 毒素是病原物产生的无酶催化活性的代谢物。毒素可引致寄主组织正常功能的破坏，对寄主的原生质有急剧的破坏作用。病原物产生的致病毒素(pathotoxin)有两类： 一类为寄主专化性毒素，一类为非寄主专化性毒素。低浓度的专化性致病毒素可对寄主植物的感病品种有较强的致毒作用，而对非寄主植物或寄主植物的抗病品种则无此作用，或需高得多的浓度才能发生作用。例如，燕麦维多利亚叶斑病菌产生的维多利亚素(victorin)对具有感病基因型品种完全抑制根生长的浓度为0.002微克/毫升，而对具有抗病基因型品种根生长的完全抑制浓度>300微克/毫升，相差达15万倍，较重要的寄主专化性毒素(见表1)。

表1 寄主专化性毒素
(据Wheeler,1976)

毒素名称	产毒素病菌	报告人及年份
Victorin T-toxin HC-toxin HS-toxin Phytoalternarin PC-l toxin PM-toxin	Helminthosporium victorinae H.maydis T小种 H.carbonum H.saccharum Alternaria kikuchiana Periconia circinata Phylosticta maydis	Luke等(1972) Hooker (1972) Scheffer等(1972) Steiner等(1971) Mori(1962) Scheffer等(1972) Comstock(1973)

非寄主专化性毒素是一类对寄主植物具一定活性和非专化作用位点的毒性物质，对非寄主植物也具有一定的毒性。非寄主专化性毒素发现的较多，据鲁道夫(Rudolph)报告，截至1976年已发现有120种，其中研究较多的主要有3种(见表2)。
病原物的致病毒素对寄主植物的破坏作用可因毒素种类不同有所变化。一般主要是破坏质膜的半透性，或通过螯合作用，抑制或破坏寄主酶的作用，使寄主酶的代谢途径受到破坏或改变寄主的呼吸作用，例如维多利亚叶斑病菌在孢子萌发时可释出少量毒素，侵入感病品种6小时后，寄主细胞膜受到毒素的破坏，电解质渗漏，继之，毒素抑制或降低蛋白质合成，阻止磷的进入和有机养分的吸收。最后膜完全破坏，原生质死亡。

表2 非寄主专化性毒素

(据Wheeler,1976)

毒素名称	产毒素病菌	报告人及年份
Tabtoxin Lycomarasmin Fusaric acid	Pseudomonas tabaci Fusarium sp. Fusariam sp.	Patil(1974) Agrios(1969) Agrios (1969)

胞外酶 植物病原真菌，细菌，线虫和菌原体以及寄生性种子植物均可分泌各式各样的酶。根据其作用对象可分为以下3类。❶分解细胞壁物质的酶。如几丁质酶，果胶酶，半纤维素酶，纤维素和木质素降解酶等。病原物在侵入时几丁质水解酶分解植物表皮上的角质层，病菌依赖果胶酶，半纤维素酶，纤维素和木质素降解酶（如蔬菜软腐病菌和木腐菌等）在侵入时分解细胞壁和胞间物质等细胞壁的组成分。
❷分解细胞膜物质的酶。如类脂质水解酶和蛋白质水解酶等，病菌侵入寄主后藉以消解细胞膜中的物质。
❸分解细胞内物质的酶。如核酸酶，病菌藉以溶解细胞质和核内的DNA和RNA。还有能引致许多代谢产物发生变化的各式各样的氧化酶等。
生长调节物质 不少病原物侵入寄主植物后能产生与植物天然激素相同或相近的生长调节物质，有的含量很高，为健康植物组织内激素量的数十倍。通过产生不正常的激素或通过影响寄主正常激素合成的程序和管理系统可以引致寄主生长失常，最后造成徒长，丛生，畸形，落叶，顶芽抑制等各种各样的形态病变。比较重要的生长调节物质有： ❶生长素 天然生长素为吲哚乙酸(IAA)。在果树根癌病菌的作用下，受侵组织可产生生长素(IAA)，冠瘿碱对肿瘤的形成有重要作用。
❷赤霉素 已发现有13种以上，最熟知的是水稻恶苗病菌分泌的赤霉素GA3可引致病株徒长。
❸细胞分裂素 是促使细胞分裂的激素。染病组织产生细胞分裂素后经常与IAA相互依存，促使细胞不断分裂，产生不正常的组织增生。
❹乙烯 乙烯产生后对植物生长有抑制作用，可抑制体细胞分裂，DNA合成，细胞长大。乙烯向顶端和侧枝运转后可使果实提早成熟；棉花感染黄萎病后引致提前落叶等均与病组织中产生乙烯有关。
改变寄主生物合成方向 如病毒，类病毒可改变寄主细胞内的蛋白质和核酸的合成方向，而形成病毒，类病毒和病原生物的质粒等。