脱氧核糖核酸的超螺旋结构及核小体

在DNA双螺旋中，每10个核苷酸对为一个螺旋圈，这时DNA分子处于最低的能量状态。如果使这种正常的双螺旋DNA分子额外地多转几圈或少转几圈，都会使双螺旋内的原子偏离正常的位置，并出现额外的张力。如果双螺旋链的末端不是开放的，这些额外的张力出现后因为不能释放到分子外，只能引起DNA分子内部原子的位置重排，DNA本身则出现扭曲现象形成DNA的三级结构，即超螺旋结构。线性DNA在体外时不能固定其末端，故不会出现这种张力，即使出现这种张力也会通过链的转动而平复下来。所以体外的线状DNA总是处于正常的双螺旋状态。环状分子的DNA则不同，由于没有开放的末端，所以出现这种张力后一般是不能释放到分子之外，只有切开其中一单链，即出现 “缺口” 才能使它呈现松弛状态。因此研究超螺旋结构常应用环形DNA。
生物体内的DNA都具有某种程度的超螺旋结构，小的环状双链DNA如某些病毒与细菌中的质粒，在生物体也都具有超螺旋结构。
计算DNA的超螺旋数目可用下式：

τ为DNA分子内超螺旋数；α为拓扑学绕数，即有张力时双链的旋转数； β为DNA在没有张力时的双链的螺旋数目。
所谓拓扑学绕数就是当沿双链的轴把DNA分子拉直平放在平面上时，DNA双链中的螺旋数目，如果α>β,τ为正值，即为正超螺旋，反之τ为负值，即为负超螺旋。由于天然双链DNA都是右手螺旋，α与β都为右手螺旋数，当α<β，或τ为负超螺旋时，超螺旋也呈右手螺旋状，但当α>β,τ为正超螺旋时，超螺旋的方向则为左手螺旋。一般生物体内的环状DNA常以负超螺旋状态存在的。
超螺旋数目是以整个DNA分子为计算单位，这样，同样数目的超螺旋在不同大小的DNA分子中就会有一个超螺旋的密度问题，即由于DNA分子大小不同。分子越大密度越小，反之分子越小密度就越大。例如带有10个超螺旋对大肠杆菌DNA(4.5×10⁶碱基对)可能影响不大，而对SV40 DNA(5226碱基对)的结构影响就大多了。超螺旋密度可用下式计算：

τ为分子内超螺旋数目；β°为DNA分子中碱基对数目的十分之一；σ为超螺旋密度。
根据上式计算同样数目的超螺旋，在大肠杆菌DNA分子中的密度要比在SV40 DNA中小三个数量级。
研究DNA的超螺旋常根据其物理化学性质来分析，同松弛形DNA比较，超螺旋DNA分子结构是比较紧密的，表现为沉降系数较大，粘度比较低。为了测定超螺旋数目，人们又常加入一些能与DNA相结合的试剂如溴乙啶，因为溴乙啶可插入DNA双螺旋的碱基对之间，从而能够改变其超螺旋状态。随着溴乙啶加入量的增加，天然的负超螺旋可以完全松开，但再增加溴乙啶量时，又可使此DNA分子进一步引入正超螺旋。螺旋从原来的右手螺旋变成左手螺旋。超螺旋DNA分子在溴乙啶作用下的变化如图所示。

溴乙啶对多瘤病毒DNA沉降常数的影响。从A→E
说明由于溴乙啶的结合，使得负超螺旋减少(B)，完全松弛(C)，并引入正超螺旋(D,E)。

生物体内除了有上述超螺旋结构的DNA外，绝大多数的DNA都不是单独形成超螺旋的，例如大肠杆菌DNA，在整个分子中有一些独立的超螺旋，还有RNA作为核心，因为只有用核糖核酸酶处理才可以把所有的超螺旋打开。
真核生物则更为复杂，其核内的DNA主要存在于染色体中，染色体除了包含DNA外，还包含等量的组蛋白，这种结构现已逐渐被阐明并命名为核小体。如把染色质丝放在电镜中观察，可看到一些念珠状结构，即一根长丝上附着很多小球，小球的直径约100A，连接小球的是一根细丝，小球和细丝互相间隔重复无数次，每一个重复单位称为一个核小体。一个核小体包含有约200个碱基对的DNA和五种组蛋白，在细丝部分上有组蛋白H₁，其他四种组蛋白H2A,H2B,H3,H4，则各有两个，聚在一起形成球状，DNA则以超螺旋形式绕在小球外面。此小球部分被称为核小体的核心，不同生物的核小体虽不完全相同，但大体一致。经计算核小体内DNA在超螺旋状态下被压缩7倍(DNA在染色体内双螺旋总计被压缩将近10,000倍)，在形成染色体时它们是以有层次的缠绕形成的超螺旋，经过大约四次压缩，压缩的比为7×6×40×5(约近10,000倍)。
DNA的超螺旋结构在生物体中是有一定功能的，并已知它是有生物活性DNA的重要高级结构，至于染色体的超螺旋还有待进行许多研究才能完全阐明。