脊髓休克和脊髓反射

脊髓是中枢神经系统的低级部位，通过脊髓能完成一些比较简单的反射。为了单独研究脊髓的反射功能，古典的方法是使脊髓与脑的连系完全断离，这样的动物称脊髓动物，通常是在第五颈椎水平将动物的脊髓切断，以保持膈肌的呼吸运动。脊髓动物会出现一种称作脊髓休克的特殊现象。脊髓休克过后又出现脊髓反射。
脊髓休克 动物脊髓横断后，脊髓内上行与下行的神经束均被中断，因此离断平面以下的各种感觉和随意运动会永远丧失。脊髓的反射活动则会暂时丧失而处于无反应状态，表现为切断面以下脊髓所支配的骨胳肌肌紧张消失，外周血管扩张，血压下降，发汗、排尿和排便等植物性反射均不能出现，这种现象称脊髓休克。人类脊髓由于外伤等原因而横断时，亦出现类似现象。脊髓休克现象在一定时间后逐渐消失，血压可基本恢复，一些躯体和内脏反射开始出现。脊髓休克的持续时间与动物的进化水平有关，例如蛙仅持续数分钟，犬和猫持续数小时以至数日，猴数日至数周，类人猿和人则可长达数月之久。脊髓休克出现的原因尚未完全清楚，但肯定不是由于脊髓断离时的创伤造成，因为脊髓休克在实验中只能出现一次，脊髓休克消失后如果在第一次断离面下方再作一次同样的横切，不能引起再一次脊髓休克。脊髓休克也不可能是由于血压骤然下降所造成，因为切断面上方的脊髓反射仍能进行。在猫的实验中，只切断网状-脊髓束或前庭-脊髓束，也会产生类似脊髓休克的现象；而在猴子的实验中，单独切断网状-脊髓束不出现脊髓休克，但切断锥体束则出现脊髓休克。可见脊髓休克的出现可能与正常时经常作用于脊髓神经元的某些来自高级中枢的下行性兴奋性影响的突然去除，使脊髓内神经元的兴奋性下降，对来自后根的传入信号丧失反应能力有关。至于断离的脊髓为何在一定时间后又能恢复其反应能力，推测是由于脊髓神经元在血液内某些化学物质（如儿茶酚胺类）的作用下，逐渐提高了它们的兴奋性的结果。
脊髓反射 脊髓休克过后，与切断面以下脊髓有关的各种反射逐渐恢复，这些反射和正常时相比虽有明显不同，但仍有助于了解脊髓的功能及高级中枢对它的调控。脊髓动物的主要反射活动有：
牵张反射 正常人和动物的所有骨胳肌在受到外力牵拉而伸长时，被牵拉的肌肉即反射性地发生收缩，这称为牵张反射。它是脊髓休克后较早恢复的一类反射。正常情况下肌肉经常保持一种持续的轻微收缩状态即肌紧张，就是由于在自然环境中骨胳肌受重力作用被牵拉，因而引起牵张反射的结果。伸肌所受的重力牵引最强，所表现的牵张反射也最强，因此一般把伸肌称为抗引力肌。肌紧张是保持机体正常姿势和进行其他复杂运动的基础。人为地牵拉肌肉，如敲击肌腱所引起的牵张反射，通常称为腱反射。
牵张反射的基本中枢在脊髓 （头面部肌肉的在脑干），感受器是肌梭，它是一种感受牵拉刺激的感受装置，呈梭状，在肌肉内与一般的骨胳肌纤维即梭外肌纤维并行排列，两端附着于肌纤维或肌腱上。肌梭外面是一层结缔组织囊，囊内纵行排列着2～12条特化的肌纤维，其直径为15～20μm，长4～7mm，称梭内肌纤维。它们的两端也具有横纹样结构，但靠中央部分横纹消失，有许多细胞核集聚，这些核在有些梭内肌纤维内集聚成团，有些则排列成链条状，前者称核袋纤维，后者称核链纤维；推测这两类梭内肌纤维可能有不同功能。
肌梭主要的功能是能感受它们所受的牵拉，包括牵拉的速度和牵拉最后达到的程度。传递这种牵拉信号的传入纤维分布在梭内肌纤维的中央部分。目前可肯定有两类不同的传入纤维，一类是直径约12～20μm的Ⅰa类纤维，分布在核袋和核链纤维上，一类是直径约6～12μm的Ⅱ类纤维，主要分布在核链纤维上。对整块肌肉或肌梭进行外力牵拉时，在Ⅰa和Ⅱ类纤维上都可记录到和牵拉强度有一定关系的高频放电。Ⅰa类传入纤维进入脊髓后根后直接和同一水平的前角α-运动神经元形成突触联系，可使受α-运动神经元支配的梭外肌纤维收缩而出现牵张反射。
牵张反射的反射弧只包括两级神经元和一次突触传递，是高等动物神经系统中迄今发现的最简单的反射弧。因此，牵张反射的反射时很短 (中枢延搁时间不超过0.8s)并具有严格的部位局限性，即出现反射性收缩的肌肉只限于受到牵拉的那部分肌肉，故临床上可通过检查不同肌肉的腱反射进行脊髓病变的定位诊断。

图1 两种梭内肌纤维及其神经分布

梭内肌纤维受γ-运动神经元的支配，故肌梭的感受功能受中枢调控，使中枢神经系统对肌紧张的调节更加多样化。用直流电直接刺激γ-运动纤维使之兴奋，能引起它所支配的梭内肌纤维的两端有横纹部分收缩，使中央部分受牵引，可出现两种情况：
❶如果这个肌肉同时又受到外力牵引，则Ⅰa和Ⅱ类传入纤维上的传入冲动会较单独只受外力牵引时明显增多，说明γ-运动纤维的兴奋提高了肌梭对外力牵引的敏感性；
❷肌肉未受到外力牵引，但γ-运动纤维的兴奋够强，梭内肌纤维收缩造成的对中央部分的牵引较强，亦可使Ⅰa和Ⅱ类纤维向中枢发放传入冲动而反射地引起该肌肉的收缩。这种通过γ-运动纤维、Ⅰa类传入纤维和α-运动神经元而引起相应的梭外肌收缩的通路称γ-环路。实验证明，正常动物脊髓的γ-运动纤维经常有冲动传向肌梭，使肌梭保持一定的敏感性；在该肌梭所在的肌肉已发生反射性收缩时，γ-运动纤维上的传出冲动仍不消失，这大概是为什么当梭外肌收缩已使梭内肌不再受外力牵引时肌梭仍有传入信号到达中枢的原因。γ-运动神经元并不接受来自脊髓后根中Ⅰa和Ⅱ类传入纤维的影响，看来它主要接受来自脊髓以上结构（如脑干网状结构）的下行性影响，通过γ-环路实现高级中枢对肌紧张的调节； 高级中枢也可能通过下行通路(如前庭-脊髓束)影响脊髓α-运动神经元的兴奋状态，对肌紧张进行调节。
骨胳肌内还有一种称为腱器官的牵拉感受器，分布在肌纤维和腱的衔接处。它对肌肉的被动牵拉不很敏感，因为当整个肌肉被牵拉时，比较坚韧的腱纤维受力不大，只有当肌肉主动收缩时，张力才作用于腱器官使之兴奋，其传入冲动通过Ⅰb类纤维由后根进入脊髓，然后通过一个中间神经元来抑制相应的α-运动神经元，使该腱器官所在的肌肉的肌紧张减弱，缓解由肌梭传入所引起的肌肉收缩及所产生的张力，起到保护肌肉免于损伤的作用。
屈肌反射和对侧伸肌反射 脊髓猫在脊髓休克过后，用损伤性刺激作用于其足部皮肤可引起该肢体屈肌的反射性收缩，称为屈肌反射。在被刺激肢体屈曲的同时，还出现对侧肢体的伸直，称对侧伸肌反射。屈肌反射可使肢体脱离损害，而对侧伸肌反射则是在一侧肢体抬起时起到支持体重的作用。来自皮肤和皮下组织的触觉、压力、温度和损伤感受器的传入冲动，都可引起屈肌反射，以损伤性刺激引起的屈肌反射最明显。屈肌反射引起的肢体屈曲范围随刺激强度的增大而扩大，例如足掌的弱刺激只引起踝关节的屈曲，刺激加强可出现膝关节甚至髋关节也同时屈曲。在前根上记录脊髓传出冲动的方法，观察到屈肌反射的中枢延搁时间比牵张反射长得多，估计屈肌反射的反射弧至少包含4级以上的神经元； 而且传入刺激停止后，前根上的传出冲动还要持续一段时间，说明该反射弧中包含有复杂的神经元环路联系。对侧伸肌反射一般比屈肌反射晚出现0.2～0.5S，但二者总是伴随出现，这是由于完成屈肌反射的那些中间神经元，同时有轴突侧支到达对侧脊髓，引起了支配对侧伸肌的运动神经元兴奋的结果。
在脊髓断离的病人的恢复期内，有时会出现一个屈肌反射异常亢进的时期，轻微的损伤刺激就可引起多数肢体屈肌和腹部屈肌的广泛收缩，有时还伴有膀胱和直肠的排空，称为集群屈肌反射，这可能是一些本来就在脊髓内存在、正常时不表现其功能的神经元联系，在脊髓反应能力异常时起作用的结果。人类由于锥体束或大脑皮质运动区的功能障碍，或脊髓横断可出现巴彬斯基阳性征，一般认为也是在脊髓功能异常时表现出来的一种屈肌反射。
并非所有的皮肤刺激都引起屈肌反射。如轻压脊髓狗的前足掌，可引起整个前肢的伸直，即脚底和地面的接触可诱发支持体重的肌肉收缩，使肢体伸直，但如在同样部位给以针刺，则引起肢体屈曲而非伸直。这说明，脊髓中枢能根据刺激来源和性质而改变反应的性质。
协调肢体肌肉的复杂反射 依靠四肢支持体重和行走的动物，前后肢和左右肢肌肉之间存在着复杂的协调关系；在脊髓动物，这种协调关系仍能保持，这只能通过脊髓本身的上行或下行传导路来完成，故又称为长脊髓反射，脊髓动物所表现的搔抓反射和踏步反射即属于这类反射。在反射活动已恢复的脊髓动物，作用于任何一个肢体的损害性刺激，实际上都可引起四个肢体的反射性反应。如果刺激一侧前肢，则刺激除引起该前肢屈曲外，还引起对侧前肢伸直、同侧后肢伸直和对侧后肢屈曲，整个动作包括了各肢体有关肌肉的收缩和它们的拮抗肌被抑制。说明脊髓中枢有可能进行相当复杂的整合活动，使很多肌肉参与具有某种模式或程序的活动。这种活动的出现与最初给与的外加刺激有关；也与一些先进行收缩的肌肉，使分布在这些肌肉以及有关的关节和皮肤处的Ⅱ、Ⅲ及Ⅳ类传入纤维产生了继发性的传入冲动有关。来自Ⅰ类传入纤维的冲动一般不影响远节段脊髓的运动神经元的活动，它只引起比较局限的牵张反射。

图2 肢体不同部位伤害性刺激（箭头）所引起的脊髓动物的姿势改变

内脏反射 心血管、胃肠道和泌尿生殖系统的一些反射的低位中枢在脊髓。脊髓休克时，膀胱壁平滑肌立即处于完全松弛状态，而膀胱括约肌却强烈收缩，这大概是正常时脊髓经常对膀胱壁的兴奋作用和对括约肌的抑制作用突然除去的结果；排尿反射不出现，引起尿潴留，只有在膀胱内压力超过括约肌的阻力时，才有少量尿液溢出；胃肠消化和吸收功能一般不受严重影响，而且依靠消化管的壁内神经丛能进行不完全的排便活动； 由于交感缩血管纤维紧张性丧失，小动脉扩张和全身血压下降，正常时存在的各种加压反射失去作用。脊髓休克过后，膀胱的张力逐渐增加，且当膀胱内压增加时能引起膀胱的反射性排空，但排空很不完全，常有大量尿液残留在膀胱内； 排便反射恢复； 血管紧张性和血压几乎可以恢复正常，有一些血压反射可再出现，但与体温调节有关的一些血管反射将永远消失； 局部刺激可引起勃起和射精。脊髓切断看来也不影响雌性动物的月经周期、妊娠、分娩及授乳等活动。