胚胎早期血循环的建立

胚胎早期血管最初在胚外和胚内相继由中胚层间充质分化而来。胚外部分出现较早，较密集，主要集中在卵黄囊、尿囊和绒毛膜等区。当胚胎发育到第2周时(第13～15天)，在卵黄囊上的胚外中胚层细胞分化为成血管细胞，并聚集形成许多细胞团或细胞索，称为血岛，是发生原始血管和血细胞的始基(图1)。血岛中先出现小的裂隙，再逐渐合并成腔隙，腔隙周边的细胞分化为扁平形的内皮细胞，形成原始血管；血岛中央部分的细胞逐渐变圆，分化为原始血细胞浮游于内皮细胞所分泌的液体中(图2)。随后，在体蒂、绒毛膜等处的胚外中胚层中也以同样方式发生原始血管。随着胚体的发育，这些原始血管逐渐伸长，相互连合，形成胚外毛细血管网。稍晚，在胚内间充质中也出现许多充满液体的不规则裂隙，裂隙周围的细胞分化为内皮细胞，形成原始血管。这些原始血管不断延伸，并以出芽方式分出许多分支相互连接，形成胚内毛细血管网。到胚胎第3周时，胚内、外的毛细血管网彼此相通，形成了早期胚胎的循环网。

图1 血岛和原始血管的发生

A.卵黄囊和部分绒毛膜囊(15天人胚) B.切除羊膜后，示胚胎背面胚内血管发生(17天人胚)

1.羊膜切缘 2.胚盘 3.绒毛膜囊上血岛 4.卵黄囊上血岛 5.体蒂 6.绒毛膜囊 7.心脏原基 8.神经板 9.胚内原始血管

原始心内皮管以类似方式由胚盘头端生心区的间充质细胞形成。第3周末期发生为成对的纵行内皮管道，称为心管。到第21天时，成对的心管已与胚体、体蒂、绒毛膜及卵黄囊的血管连接，经过各血管之间的合并和扩伸，形成一个原始的心血管系统。人胚成对的血管发生于第1对体节形成时(约第3周末)，计有一对心管，一对连于心管头端的腹主动脉，原始消化管背侧的一对背主动脉和连接同侧腹主动脉与背主动脉的第1对动脉弓。背主动脉分出若干对卵黄动脉，分布于卵黄囊：分出一对脐动脉，经体蒂分布于绒毛膜。由卵黄囊发生的静脉汇成一对卵黄静脉和由绒毛膜发生的一对脐静脉将卵黄囊和绒毛膜的血液运回心脏。这样，卵黄囊循环和脐循环通路就建立起来。当胚胎发育到第12对体节时，两个原始心管合并为一条心内皮管，两条腹主动脉也融合成一个动脉囊(图3)。以后(25对体节期)，左、右背主动脉在咽的尾端合并，沿途发出若于分支，将血液运至胚体各部。此时，在胚体前部发生一对前主静脉，胚体后部发生一对后主静脉，分别将胚体前部和后部的血液运回心脏。在入心之前，两侧的前、后主静脉先分别汇合成左、右总主静脉，然后注入心脏，这样建立起胚体原始的循环通路。到第3周末，血液循环已经开始(图4)，此时人胚的胚外，胚内主要血循环路线可表示如下：

脐血循环

卵黄循环

胚体循环

图2 3～4周人胚卵黄囊壁血岛演变为血管及血细胞的三个阶段(A、B、C)

1.卵黄囊内胚层 2.脏壁中胚层 3.原红细胞 4.卵黄囊中胚层细胞 5.原始血细胞 6.血岛 7.血管内皮 8.血管 9.成血细胞 10.晚期原红细胞 11.红细胞 12.中期原红细胞 13.中胚层细胞

图3 人胚早期(12体节期)血管发生

1.节间动脉 2.前主静脉 3.动脉弓 4.心脏 5.卵黄静脉 6.卵黄囊 7.背主动脉 8.脐动脉 9.脐静脉 10.体蒂 11.卵黄动脉

图4 4周人胚的血管发生

1.总主静脉 2.咽囊(Ⅲ) 3.动脉弓(Ⅲ) 4.腹主动脉 5.前主静脉 6.颈内动脉 7.心 8.肝 9.肠系膜静脉（卵黄静脉） 10.卵黄囊 11.背主动脉 12.后主静脉13.脐静脉 14.肠系膜动脉（卵黄动脉） 15.绒毛 16.绒毛膜 17.脐动脉

第4～5周的人胚(40体节期),6对动脉弓已陆续出现。因左、右背主动脉合并而成的降主动脉，此时发出三条分支至相应脏器：在胃、胰发生的部位有腹腔动脉；在小肠发生的部位有肠系膜上动脉；在大肠发生的部位有肠系膜下动脉，这是随着相应器官发生上的演变，原始血管经过合并、扩大或萎缩消失等过程而逐渐变成了永久性的血管系统。
人胚早期胚内、外形成了三个循环通路，即胚体循环、卵黄囊循环和尿囊循环（以后发展为脐循环）。三者通过心脏相互联系，构成胚胎早期完整的血循环系统。其中由于卵黄囊的早期退化，卵黄循环保留时间很短，而脐循环与胎盘有关，一直维持到分娩。