耐涝性water-logging tolerance

土壤淹水下植物维持生长、生存并形成经济效益的能力。土壤淹水指土壤含水量超过田间持水量，土壤间隙中的空气被水分所取代，使植物根部处于厌气环境中。土壤淹水严重时造成地面积水，植物地上部局部甚至全部被淹，这些统称为涝害。涝害对陆生植物危害很大，轻则影响生长，引起减产，重则危及生命，造成死亡。耐涝性包括在土壤淹水的直接和间接作用下，植物表现在形态解剖和生理生化上的一系列适应性。
土壤淹水的影响 土壤淹水引起土壤中矿质元素的淋失、根部必要的中间代谢过程的变化，并使土壤中累积了许多潜在的植物毒性化合物，如硫化物、可溶性铁和锰、乙醇、乙醛、氰化物、甲烷、乙烷、脂肪酸、二元胺和杂环化合物等。相伴而至的作用为：❶土壤中气相为液相替代所造成的气体胁迫，如氧气亏缺，二氧化碳及乙烯过量；
❷植物根部受害引起植物地上部的水分亏缺，表现为植物萎蔫；
❸土壤缺氧而形成的离子胁迫，包括降低植物对离子的主动吸收，低的氧化—还原势使某些离子变成有较大的可溶性和毒性形式；
❹水涝往往降低土壤温度，影响根系活力（见图）。植物通过形态解剖和生理生化上的特定变化，可以减轻或消除这些直接和间接作用给植物带来的伤害。

淹水对根系、土壤和大气之间气体交换，土壤淋失和毒性物质形成的作用(a) 通气良好； (b) 淹水

形态解剖适应性 包括通气组织的形成、皮孔组织增生和新根发生。许多湿地植物缺乏对厌气生活的代谢适应能力，它们对土壤低氧的耐性，很大程度上决定于空气从叶运输到根的功能。如水稻、网茅属、柳属和杨梅属一些植物都有连贯茎及叶和根的通气组织。一些耐涝陆生植物在受淹条件下也是通过细胞的瓦解或细胞壁的分离而在茎和根中产生大量的融生性或裂生性通气组织。通气组织的形成有助于氧气从植物进入部位向根部扩散，除了供应根部消耗外，部分氧从根扩散到土壤中，通过氧化如亚铁和二价锰等还原物质而使植物受益。淹水条件下受淹茎上的皮孔有组织增生现象，皮孔表面积扩大，并形成具有较大细胞间隙的疏松结构，有利于植物在淹水条件下与环境进行气体交换； 还可通过增生的皮孔把在厌气生活中产生的乙醇、乙醛等有毒物质排出体外。植物能在受淹的根和茎上发生新根或不定根，通过它们吸收水分和矿物质作为原来根系丧失的补偿。
生理生化适应性 淹水植物受到高浓度乙烯的影响。乙烯一是来自淹水土壤的外源乙烯； 二是来自植物体内的内源乙烯，后者尤为重要。植物淹水后刺激体内乙烯的合成，同时体内乙烯向外扩散受到水的阻碍，导致乙烯水平剧增，浓度可较正常植物高出10倍以上。乙烯大量积累能刺激纤维素酶活力提高，从而导致通气组织的形成和发展： 乙烯积累还会阻断生长素的下输使之局部积累在茎接近水面处，从而导致不定根的形成。在皮孔增生处和新形成的不定根处都有大量乙烯释放。此外，至少还有3种耐涝生化机制：❶维持高能量贮备；
❷维持糖的供应和调节碳代谢以避免累积有毒产物，在短暂的淹水期间加速糖的分解以提供足够量的ATP，但长期缺氧时糖的分解产物对植物可以是有毒的；
❸代谢调节以保持低能贮备和低代谢速率。
许多植物受淹于盐水仍生长茂盛，这与它们对厌气条件和盐渍胁迫有不同的形态和生理适应有关。应付盐水的两个重要形态适应是改善根对氧的吸收和产生泌盐的盐腺。有些盐生植物垂直生长的气根具有皮孔，通过它们可以吸收氧气，然后送到受淹的根部。许多盐生植物通过位于表皮上或陷入表皮里的特异化的腺体排出大量的盐。有些植物的肉质叶吸收大量水分而稀释累积的盐。另一些在叶子中累积大量盐，然后通过落叶来排除盐分。还有些植物的根系具有排盐作用，通过木质部中一个非代谢的超滤过程把淡水从盐水中分出来。

耐涝性flooding tolerance

植物对土壤渍水或土表积水的适应能力。涝害的原因是根际缺氧、根系有氧代谢受阻、土壤中积累有毒物质。根系缺氧后，能荷下降，乙醇、乙醛或乳酸等物质积累，抑制不饱和脂肪酸的合成，破坏线粒体的结构和功能。植株体内赤霉素和细胞分裂素含量下降，乙烯和脱落酸含量升高。植物耐涝的机理，一是通过通气组织、增生的皮孔和新生的不定根向根系供氧；二是植物对根系缺氧的代谢适应，如降低代谢强度，调节乙醇去氢酶活性，转化或排泄有毒物质，硝酸盐呼吸等。