线粒体和叶绿体的内共生起源学说

线粒体和叶绿体与其他细胞器有很大的不同。它们有一定程度的自主性，有自己的基因组，有自己完整而特殊的蛋白质合成系统，有自己特有的膜等。在这样一些事实的基础上，建立起了线粒体与叶绿体的内共生起源学说，认为这两种细胞器在进化上分别起源于在真核生物的祖先体内过胞内共生生活的细菌和蓝藻。有关的假说在19世纪末和20世纪初即已被提出，但只是到了60年代以后，随着现代细胞生物学和分子生物学的巨大发展，才得以证明和充实。目前有关的证据已经相当充足，而且还在继续增添着。
线粒体和叶绿体像在细胞内过共生生活的共生物一样，只是靠自身的繁殖来增加数量，而不能由细胞把它们新生出来。虽然文献上曾经有过无数有关它们新生的报道，但是迄今为止，还没有任何一个得到了证实。在黑暗中失去了叶绿体的眼虫得到光照后，会重新得到叶绿体。但这实际上不过是在缺光时，叶绿体变成了在电子显微镜下才可辨认的前质体；而在得到光照后，前质体又变成了叶绿体而已。在被子植物的个体发育过程中，也同样可以看到前质体转变成为叶绿体。在无氧条件下失去了线粒体的酵母菌，在得到氧气后就重新有了线粒体，实际上也只是线粒体可以变成光学显微镜下不能分辨的前线粒体，而后者又可以变成线粒体而已。前质体和线粒体同样具有自己的DNA、双层被膜等。
线粒体和叶绿体都有自己的染色质结构，后者在亚显微结构上跟原核生物的染色质结构颇为相似，也是由DNA分子环卷褶而成，也都跟膜有着紧密的联系。它们的DNA的密度通常是跟核中的DNA不同，而且在某些特性上，它们的DNA与细菌和蓝藻的DNA相似。在个别情况下，核DNA中会合并有线粒体或叶绿体DNA的某些片段，但是完整的线粒体基因组或叶绿体基因组从未在核中发现过。线粒体和叶绿体还有自己的DNA复制系统，它们的DNA聚合酶跟核中相应的酶是不同的。它们也有自己的RNA合成系统。它们的DNA聚合酶跟细胞核中的几种RNA聚合酶也都不一样，却跟细菌、蓝藻的酶相似，例如也会被利福平所抑制。
线粒体和叶绿体有自己的完整的蛋白质合成系统，后者明显地具有细菌、蓝藻的蛋白质合成系统的性质。
在线粒体和叶绿体内，RNA的转录和蛋白质的合成，像在细菌和蓝藻体内一样，是直接相连着的。转录才一开始，在刚合成的mRNA段落上就结合上了核糖体，而开始进行蛋白质的合成。一旦mRNA转录完毕，脱离了DNA，整个多聚核糖体很快就分解了。这是与真核细胞大不相同的。真核细胞自身的mRNA是在细胞核中合成，而只是在它们被转移到了细胞质中以后，才会与核糖体相结合，而进行蛋白质的合成。与此相关的是，线粒体和叶绿体的mRNA像细菌和蓝藻的mRNA一样，寿命极为短促，而真核细胞自身的mRNA则要比它们长寿得多。
真核生物的核糖体跟细菌和蓝藻的核糖体有明显的差别。前者的沉降系数是80S，而后者的则是70S。在大小上，后者只及前者的三分之二左右。前者含有一个24—28SrRNA分子(分子量1.3×10⁶左右)、一个18SrRNA分子(分子量0.7×10⁶左右)、一个5SrRNA分子和一个5.8SrRNA分子。而后者所含的则是一个23SrRNA分子(分子量1.1×10⁶左右)、一个16SrRNA分子(分子量0.56×10⁶左右)和一个5SrRNA分子，没有独立的5.8SrRNA分子(现在已知叶绿体23SrRNA的5′端部分是与5.8Sr RNA相当的，正像真细菌类的23SrRNA分子一样)。两类核糖体所要求的最适镁离子浓度也明显不同，细菌和蓝藻所要求的比真核生物所要求的要高得多。
在这几点上，叶绿体所具有的核糖体正好都跟细菌和蓝藻的核糖体相同。菠菜叶绿体的核糖体甚至能跟大肠杆菌的核糖体交换亚基而构成仍然有活力的杂种核糖体。在分析叶绿体核糖体所含的16SrRNA的核苷酸序列时，发现它们跟蓝藻以及细菌的16SrRNA有大量相同的序列，可是跟细胞质中的18SrRNA却极少相同的段落。能抑制真核细胞的细胞质中的蛋白质合成，而对细菌和蓝藻的蛋白质合成无效的抑制剂 （环己酰亚胺等），对叶绿体也无效。反之，许多能抑制蓝藻和细菌合成蛋白质的抗生素，如链霉素、氯霉素、红霉素等，对真核细胞胞质中的蛋白质合成虽然无效，却能抑制叶绿体和线粒体中的蛋白质合成。这些抗生素是通过它们对核糖体上蛋白分子的作用而使得蛋白质合成不能进行，它们各有自己专一作用的核糖体蛋白。这意味着受它们各自专一影响的核糖体蛋白分子，也同样地存在于叶绿体和线粒体的核糖体中，而这些蛋白分子正好是真核细胞胞质中的核糖体所没有的。现在已知，分布在蓝藻和细菌核糖体小亚单位的几种核糖体蛋白，也同样是分布在叶绿体以及线粒体核糖体的小亚基上； 而分布在蓝藻等核糖体大亚基上的核糖体蛋白分子，在叶绿体和线粒体内，则也同样是分布在核糖体大亚基上。此外人们还曾发现，几种核糖体蛋白基因在叶绿体DNA上的排列顺序，正好跟它们在细菌DNA上的排列顺序完全相同。
上面关于叶绿体核糖体所谈到的几个方面，也同样适用于线粒体的核糖体。不同的是，线粒体的核糖体随着真核生物的分歧进化而发生了很大的改变。在多细胞动物体内，它们变得比细菌和蓝藻的核糖体小得多，它们所含的rRNA也同样显著地缩小，核糖体蛋白也发生了不少变化。而在高等植物体内，它们却又变得比细菌的核糖体大得多。真菌的线粒体核糖体相对地较更接近于细菌核糖体的大小（稍大些）。但无论线粒体核糖体朝哪个方向变化，它们仍然还是属于细菌和蓝藻核糖体的类型，因为它们像后者一样。在小分子rRNA方面始终只含58SrRNA，而完全不含独立的5.8SrRNA分子。肽酰tRNA移位酶在蛋白质的合成上起着非常重要的作用。细菌的和线粒体的这种酶都不能跟真核细胞胞质中的核糖体相结合，但是线粒体中的这种酶却可以代替细菌的酶，而与细菌的核糖体相结合并起作用。
真核生物极可能是起源于古代的一种原细菌，这方面的分子生物学证据近年来日益增多。这就从根本上否定了线粒体和叶绿体非内共生起源的可能性(见“真核细胞的起源”条)。线粒体和叶绿体在进化起源上，对真核细胞本体来说是异己的。这一点在tRNA以及有关的酶方面的表现，就是在真核细胞中同时存在着三套tRNA和氨基酰tRNA合成酶，即细胞质的、线粒体的和叶绿体的。它们彼此各不相同。由于来源的缘故，线粒体的和叶绿体的氨基酰tRNA合成酶不仅可以对彼此的tRNA起作用，而且能很好地作用于细菌和蓝藻的tRNA，反之亦然。然而它们却不能对真核细胞胞质中的tRNA有效地起作用。与此相似，真核细胞细胞质中的氨基酰tRNA合成酶也不能对叶绿体、线粒体以及蓝藻和细菌的tRNA很好地起作用。特别引人注目的是起始蛋白质合成的发端性氨基酰tRNA。细菌与蓝藻为此所用的是N-甲酰蛋氨酰tRNA；而真核生物以及原细菌类所用的却是蛋氨酰tRNA。如果叶绿体和线粒体不是异源性的，那么它们所用的也应是蛋氨酰tRNA，而不会是N-甲酰蛋氨酰tRNA。但是实际情况正好相反，它们实际上所含有的正好是后者。它们所含的N-甲酰氨基酰tRNA可以代替细菌或蓝藻的N-甲酰蛋氨酰tRNA，在细菌和蓝藻的蛋白质合成上起作用。反之，真核细胞的细胞质中所含的蛋氨酰tRNA，如果不人为地使之甲酰化，则无论是对蓝藻或细菌的蛋白质合成，或是对叶绿体和线粒体的蛋白质合成，全都不能起作用。
细胞中像线粒体和叶绿体这样有双层被膜的细胞器是很少的。双层被膜的来源应该得到说明。在真核细胞中有共生物生存时，共生物实际上是生活在细胞质内的一个小液泡中，宿主细胞和共生物以液泡膜、液泡液和共生物的细胞膜彼此分隔开来。如果这种共生物进化成了一种细胞器，这种细胞器就应该具有双层的被膜，其外膜来自于宿主的液泡膜，内膜则起源于共生物自身的细胞膜，在两层膜之间则有残留的液泡液。如果双层被膜是这样起源的，那么这两层膜在任何情况下也不可能像两层核被膜那样在核孔处相互联系起来。线粒体和叶绿体的情况正是如此。如果它们的外膜确实是起源于宿主的液泡膜，而内膜确实是起源于作为它们先祖的细菌和蓝藻的细胞膜，则这两层膜无论在化学组成上或是亚显微结构上，彼此都应有根本性的不同。这两层膜中的蛋白质也应有不同的来源，外膜中的蛋白质应该是细胞质所合成的，而内膜中的蛋白质则应该是线粒体和叶绿体自身所造的。而实际情况正好跟理论上的要求相吻合的。线粒体的内膜和细菌的细胞膜在微细结构上是很相似的，两者都具有所谓的“基粒”，而线粒体的外膜上完全没有。
线粒体的内膜在化学组成上也极其特殊，跟真核细胞自身的各种膜都不相像，却很近似于细菌的细胞膜(含脂量低，含固醇类极少，含有多量的甘油二磷脂等)。线粒体的外膜在这方面则比较近似于内质网膜。线粒体内膜和外膜所含的酶也彼此完全不同。在细胞整体上用抗生素抑制线粒体内的蛋白质合成以后，线粒体内膜上的许多种蛋白就不再得到补充，结果内膜发生萎缩，但是外膜却完全不受影响。在离体的线粒体上，利用标记氨基酸所作蛋白合成实验表明，在线粒体外膜上的许多种蛋白质中间，没有一种是线粒体自己合成出来的，线粒体自身只合成线粒体内膜上的各种不溶性蛋白。用离体的叶绿体所作的实验也表明，叶绿体能合成它的光合作用膜上的许多种蛋白质。应该特别指出，叶绿体在经长期的离体培养以后，在原来的两层被膜中间，就只留下了它们的内膜，而外膜则完全失去了。这有力地指出，叶绿体的外膜并不是叶绿体自身的组成部分，只有它们的内膜才是。
由于线粒体和叶绿体在进化上起源于可以独立生存的共生物，它们至今还保留为一般的细胞器所没有的一定程度的自立能力。可以人为地把正常的酵母菌线粒体移入线粒体有缺陷的酵母菌体内，它们就会在其中一代代地传下去。甚至可以把鸡的线粒体加入到小鼠成纤维细胞体内，它们也会在其中生存下去，至少生存几代细胞的时间。把菠菜的叶绿体加入到小鼠成纤维细胞的培养基中，半小时以后就已经有叶绿体进入成纤维细胞内，而且两天以后它们还在进行着光合作用。特别有意思的是，在自然界中已经发现，有些海螺（绿海天牛等）的消化细胞中有叶绿体长期生存并正常地进行着光合作用。这些叶绿体来自于这些海螺所吸食的管藻。具有管藻叶绿体的绿海天牛竟能在光照下挨饿93天之久而不死。但是如果得不到光照，就只能活14—39天。已经有一些实验表明，离体的叶绿体也可以在人工培养下独立地生存一段时间，甚至在其中作几次分裂。
利用16SrRNA、5SrRNA、铁氧还素与C型细胞色素所作的分子进化研究全都表明叶绿体起源于蓝藻，因为在所得到分子进化系统支上，叶绿体都是位于蓝藻的一支上。其与蓝藻的同源程度显然大于蓝藻与其他真细菌类的同源程度。
现在已经发现了一些介乎胞内共生的蓝藻和真正的叶绿体之间的生物结构。在一类其分类地位尚有争论的生物——灰胞藻(Gaucocystics)体内，有一种特殊的称为蓝小体(Cyanelle)的生物结构。它们很像是胞内共生的蓝藻，但是与典型的蓝藻不同的是，它们的壁已经退化，只留下了很难分辨的残迹。蓝藻所特有的某些色素——蓝藻叶黄素、蓝藻叶黄素乙等已经失去。蓝藻的典型包含物，如多葡糖苷粒等，也已没有了。它们所合成出来的是红藻淀粉。有人认为它们是胞内共生的蓝藻，为之订了种名、属名，并为此而设立了一个新的科。有人则认为它们是原始红藻的叶绿体。类似的结构还见于另外一种分类地位同样有争论的生物Cyanophora paradoxa体内。两类蓝小体内都有藻青素体，后者是红藻的叶绿体和蓝藻所特具的结构。
关于线粒体的产生，1970年有人提出这样的设想，真核生物的直接祖先——前真核生物 (Proeucaryote)是一种巨大而有吞噬能力的生物，它们没有进行有氧呼吸的能力，只能靠把吞噬进来的有机物质进行糖酵解而取得能量。线粒体的祖先——原线粒体则是一种革兰阴性细菌，它们不仅能进行糖酵解，而且能利用当时已经在大气中积累起来的氧，把糖酵解所产生的丙酮酸加以分解，从而取得比糖酵解多得多的能量。前真核生物吞噬进了原线粒体以后，就造成了一种对双方都有利的胞内共生关系 [类似的胞内共生关系现今在巨大的池沼多核变形虫(Pelomyxa palustris)体内仍然可以见到； 这种变形虫没有线粒体，本身不会进行有氧呼吸而只能进行糖酵解，而糖酵解所产生出来的乳酸则为在它们体内起着线粒体作用的共生细菌所分解]。以后过着胞内共生生活的原线粒体即逐步进化成了线粒体。
但是从目前来看，很可能前真核生物已经能够利用大气中的氧了，只是在它们得到了能够更有效地利用氧的原线粒体以后，它们自身的利用氧的系统就未能充分地发展起来，或者是退化了。可以作为这种推测的依据是，在现今的真核细胞体内有着与线粒体无关的利用氧的系统，例如在内质网上利用氧使脂肪酸氧化和去饱合化的系统。有人提出，过氧化物酶体即是真核生物祖先自身主要的氧化代谢结构的残余。
从可以独立生存的共生物进化成为叶绿体或线粒体，其间显然经历了一系列重大的变化。在这里，最关键的一步是胞内共生蓝藻和原线粒体失去了为恢复独立生存所必需的基因。胞内共生物一旦失去了哪怕只是一种为独立生存所必不可少的基因，它们也就变成了永久性的胞内共生物。从此，自然选择将不再是分别地对宿主和胞内共生物起作用，而将是把宿主和它的胞内共生物作为一个整体来起作用，而且将纯然只是以宿主一方的生存竞争利益为标准来进行。一切有利于宿主在自然界总的生存竞争中取得优势的变化，无论这是否会导至胞内共生物的退化，都将会通过自然选择而被固定下来。从此胞内共生物就走上了一条极其特殊的进化道路，终而至于变成了特殊的细胞器。
胞内环境是相对稳定的，胞内共生物一旦变成了永久性的共生物以后，其自身为应付复杂多变的环境所必需的一系列结构（例如外壁）就都变成是多余的了，而为建造这些结构所必不可少的大量基因也全都变成多余。有些成分即使对胞内共生生活是必不可少的，但是只要宿主方面能够充分供应，有关的基因也就变得可有可无。所有这些多余的基因迟早都会通过突变而被消除。强有力地促使它们的基因组缩减的另一个因素是“基因的转移。”由于胞内共生关系，共生物DNA的片段有充分的机会被并进宿主的DNA里去。只要被并进宿主DNA片段上的某个基因仍然能起作用，共生物基因组里的相应基因就变成可有可无的了，结果迟早也就会被消除。凡此种种，全都使得胞内共生物的基因组在漫长的进化过程中大大地缩减，最后只剩下了叶绿体和线粒体所具有的那点微量的DNA。现已知昆虫含菌细胞中的内共生细菌的DNA，含量也会缩减到比叶绿体DNA还少的地步，而且已经有基因转移到了宿主的细胞核中。
通过这样一种特殊的进化道路，原线粒体失去了绝大部分的基因，失去了原有的壁，原生质也缩减了最低限度，变成了线粒体的基质，然而与氧化磷酸化直接相关的细胞膜（线粒体的内膜）却大大地扩展、内褶，而形成了线粒体内部的嵴。于是原来过着胞内共生生活的原线粒体，也就整个地特化成了一种专门的宿主进行氧化磷酸化以提供ATP的细胞器，即线粒体。叶绿体由胞内共生的蓝藻进化形成的过程，应该是与此相似的。
根据现有的分子生物学资料判断，线粒体最大的可能是起源于一种紫色非硫光合作用细菌，因为线粒体的呼吸链在许多方面与一般的细菌的呼吸链有显著的差异，却跟紫色非硫光合作用细菌和反硝化副球菌的很相像。线粒体内膜中的卵磷脂含量很高，也显示了这一点。当紫色非硫光合作用细菌生活在黑暗而又有氧的环境中时，它们原先用来在光照下进行光合磷酸化以制造ATP的电子传导链，就转而用来进行氧化磷酸化了。很可能先是这种紫色非硫光合作用细菌失去了进行光合作用的能力，变成了一种近似于现今的反硝化副球菌的需氧细菌，后者作为原线粒体在前真核生物体内过着胞内共生生活，最后才进化成了线粒体。另外一种可能是，这种紫色非硫光合作用细菌已经在前真核生物体内过着胞内共生生活，并在其中失去了进行光合磷酸化的能力而专门进行氧化磷酸化，最终变成了线粒体。