糖类代谢sugar metabolism

生物体内糖类的合成、分解以及相互转变的过程。糖类代谢不仅为生物体组成提供了结构材料，并为生命活动提供了所需能量。糖的合成代谢通常以光合作用中合成的己糖为起点，在有关酶类和一些辅助因子的参与下，先经过磷酸化形成磷酸己糖，然后聚合成低聚糖和多糖。糖的分解代谢包括在酶的作用下多糖和低聚糖的降解以及单糖的进一步氧化分解(见糖酵解、三羧酸循环)。
单糖的互变 单糖在有关酶类和辅助因子参与下可以互变(图1)。葡萄糖在己糖激酶的催化下，由腺苷三磷酸(ATP)磷酸化形成葡萄糖-6-磷酸(G-6-P),G-6-P在糖代谢中占有中心位置，也可看作是生物体内其他六碳糖转化的枢纽。

图 1 各种单糖的相互转化

UDP: 尿苷二磷酸； UTP: 尿苷三磷酸
❶UDP-半乳糖焦磷酸化酶；
❷半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶；
❸UDP-葡萄糖焦磷酸化酶

蔗糖的合成和分解 蔗糖生物合成的途径有3种：❶由葡萄糖-1-磷酸经蔗糖磷酸化酶作用，与果糖结合成蔗糖，这一途径见于微生物中。
❷由腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)和尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)等作葡萄糖的供体，然后在蔗糖合成酶的催化下，与果糖缩合成蔗糖。ADPG是在ADPG合成酶催化下由葡萄糖-1-磷酸(G-1-P)与ATP形成的； UDPG是在UDPG合成酶催化下由G-1-P与UTP形成的。
❸由UDPG作葡萄糖供体，在蔗糖磷酸合成酶的催化下，与果糖-6-磷酸作用，生成磷酸蔗糖，然后在磷酸酯酶作用下，水解成蔗糖和磷酸。通过蔗糖酶（转化酶）的催化，蔗糖能水解成葡萄糖和果糖，这一反应是不可逆的。蔗糖酶属糖苷酶类，广泛存在于植物体内。
淀粉的合成和分解 植物光合作用合成的糖，大部分转化为淀粉。直链淀粉的生物合成是UDPG或ADPG在淀粉合成酶的催化下，将其上的葡萄糖移给低聚葡萄糖受体（引物）的非还原性末端，形成一个新的α-1,4键； 上述反应继续下去，多聚葡糖链愈来愈长，形成直链淀粉。在植物体内，合成淀粉的主要途径是通过ADPG。支链淀粉分子上除α-1,4糖苷键外，尚有α-1,6糖苷键，该键是在Q酶作用下，由α-1,4糖苷键转换形成的；在淀粉合成酶和Q酶共同作用下，合成支链淀粉(图2)。

图 2 淀粉的生物合成

淀粉的降解途径与其合成途径不同，在淀粉酶催化下，淀粉能降解成葡萄糖。淀粉酶有两种： 一种是α-淀粉酶(α-1,4葡聚糖水解酶)，能水解直链淀粉内部的键，生成葡萄糖及麦芽糖的混合物； 另一种是β-淀粉酶(α-1,4葡聚糖基-麦芽糖基水解酶)，能水解多糖非还原性端，故水解产物为麦芽糖。α-及β-淀粉酶只能水解淀粉的α-1,4键，只能使支链淀粉水解近50%，余下不能被水解的分支组成叫极限糊精。这部分可用脱支酶(又称R-酶)水解，当淀粉酶和脱支酶共同作用时，则支链淀粉完全可降解成麦芽糖和葡萄糖。麦芽糖酶常与淀粉酶同时存在，所以在植物体内很少积累麦芽糖，都降解成葡萄糖被利用。除上述降解之外，淀粉尚可在磷酸化酶催化下生成葡萄糖-1-磷酸，然后被磷酸葡萄糖变位酶转化成葡萄糖-6-磷酸，葡萄糖-6-磷酸再被葡萄糖-6-磷酸酯酶所催化，生成游离的葡萄糖和磷酸。磷酸化酶只能催化α-1,4糖苷键的磷酸解，对α-1,6支链淀粉的降解，须由α-1,6糖苷酶催化。
糖原的合成和降解 糖原的合成与淀粉合成相似。其合成的唯一原料是葡萄糖，其他单糖都要通过磷酸葡萄糖，才能转变为糖原。在合成过程中需要葡萄糖激酶、磷酸葡萄糖变位酶、UDPG焦磷酸化酶、糖原合成酶、分枝酶以及R引物和ATP的作用。UDPG中的葡萄糖是活化了的单体，容易形成糖苷键，有引物时，通过糖原合成酶催化，UDPG中的葡萄糖即以1,4糖苷键与小分子糖原连接增长成糖原的直链分子链。然后分枝酶可将部分α-1,4糖苷键转变成α-1,6糖苷键，形成糖原支链。糖原亦能在α-和β-淀粉酶作用下降解，形成葡萄糖、麦芽糖和极限糊精。极限糊精可用脱支酶和小肠粘膜上的α-糊精酶(即1,6糖苷键酶)水解成葡萄糖。糖原在细胞内也可经磷酸解作用而生成葡萄糖-1-磷酸，其过程与支链淀粉一样，需经磷酸化酶磷解α-1,4糖苷键，对α-1,6糖苷键的降解必须在聚(1,4～1,4)葡萄糖转移酶和脱支酶的协同作用下才能完成。
纤维素的合成和降解 纤维素是植物细胞壁中的主要结构多糖。它是一种线性的由D-吡喃葡萄糖单位以β-1,4连结而成的多糖。在一些植物中，鸟苷二磷酸葡萄糖(GDPG)是纤维素合成的前体，而在其他植物中则由UDPG来合成。研究表明，纤维素可能先在细胞膜生成纤维素碎片，然后这种前体物从细胞内被挤压出来，并在膜外装配成细胞壁。这过程受脂类中间产物（类异戊二烯醇的磷酸酯）参与的影响，它可将亲水的糖残基穿过细胞膜。与淀粉相比，纤维素的降解对酸有较强的抵抗力。用强硝酸与纤维素酶水解，可产生D-葡萄糖；水解不完全时可产生还原性二糖和纤维二糖。人和高等动物消化道中的糖苷酶，不能水解β-1,4糖苷键，但反刍动物（如牛等）和蜗牛有水解纤维素的纤维素酶，能将纤维素水解成D-葡萄糖。

糖类代谢metabolism of saccharide

又称碳水化合物代谢。生物体内糖类的合成、分解以及相互转化的过程。糖类的合成代谢主要包括绿色植物和某些微生物利用光能将二氧化碳同化为单糖，进而合成寡糖和多糖，以及动物体内或植物油料种子萌发时糖的异生等过程。合成代谢是吸收能量的过程，合成产物供输出、贮存或参与细胞组建。糖类的分解代谢一般指生物体内多糖和寡糖的降解，以及单糖经酵解途径、三羧酸循环或磷酸戊糖途径进行分解等过程。分解代谢放出能量供生命活动利用，或为其他生命物质的合成提供碳架及还原剂(如NADPH+H⁺)。