神经细胞shén jīng xì bāo

神经元。1907年《生理卫生教科书》第九篇：“脑乃含神经纤维之白质与神经细胞构成之灰白质所成。”

神经细胞shenjing xibao

又称神经元。神经系统结构和功能的基本单位，分为胞体和突起两部分。突起又分为树突和轴突。树突自胞体伸出，较短而分支多。轴突自每一神经元仅发出一条，其长度在不同类型的神经元中相差悬殊，长者达一米以上，短者仅在胞体周围。按神经元的突起多寡可分为假单极神经元、双极神经元、多极神经元；按功能可分为感觉神经元、运动神经元、联络神经元。神经元具有接受刺激、传导信息和整合信息的功能，这一点是与其高度分化的结构特点密切相关的。神经元细胞质内除含有一般细胞所具有的细胞器如线粒体、高尔基复合体、溶酶体等外，较为突出的结构是尼氏体和神经元纤维。

神经细胞

神经细胞常称神经元，是有突起的细胞，它们能灵敏地感受体内、外的刺激或神经冲动，迅速传给其他神经细胞或效应细胞（肌细胞和腺细胞）。神经细胞分胞体和突起二部分。胞体大小形状不一。突起因形态和功能不同，分树突和轴突(图1)。树突一般短而分支多，且分支呈不同的样式。轴突一般较长，分支少，长度不等。神经细胞可有一或多个树突，但大多只有一个轴突。神经细胞具有功能极性，即树突和胞体接受刺激或神经冲动，再由轴突向外传导。神经细胞间有功能性的接触点，称突触，是神经细胞间传递信息的重要结构。神经细胞的胞体聚集在脑和脊髓的灰质和神经核团、神经节和神经丛内。它们的长轴突集合成束，组成穿行于中枢神经白质的神经通路，或组成神经分布到身体的各部分和器官。感觉神经元的长树突在器官和组织中分支，形成形态各异的感觉神经末梢，接受体内、外的刺激。运动神经元的轴突末端分支形成运动神经末梢，止于效应细胞（肌细胞和腺细胞）表面，调节这些细胞的功能。感觉神经元和运动神经元之间有许多联合神经元，也称中间神经元，起分析、综合和调整传入信息的作用。突起的总体积一般比胞体大。一个大神经元突起的总体积，常为胞体的数百倍以上。组成神经系统的神经元的数量极多，据估计人约有数十亿至一百多亿个。

图1 神经细胞模式图

1.树突 2.尼氏体 3.轴丘 4.轴突侧枝 5.Ranvier结 6. Schwann细胞 7.由其他神经元轴突传来的神经冲动 8.轴突起始段 9.髓鞘 10.神经末梢

神经细胞的结构 神经细胞包括胞体和由胞体伸出的突起。胞体由胞核和它周围的胞质组成，胞质内有丰富的细胞器，能合成多种物质，是细胞的营养中心。突起分树突和轴突，由胞质构成，细胞器较少. 树突向胞体传导冲动，轴突由胞体向外传导冲动。神经细胞的膜有高度发展的应激性的传导性，是感受和传导冲动的主要所在。
细胞膜 神经细胞的膜是兴奋性膜，它在感受刺激和传导信息中起主要作用。此膜的分子组成与一般细胞膜基本相似，其特性在于膜蛋白的种类、数量和功能。这些膜蛋白起泵、离子通道或受体等的作用。受体有高度的特异性，专与特定的神经递质分子结合。通道和泵输送钾、钠和钙等离子出入，随时改变膜内、外的电位差。通道和泵受膜电位差及受体的控制，在电信息传来或递质与受体结合时，瞬间使膜内、外发生电位变化，产生和传导神经冲动。胞体、树突、轴突和突触的膜的泵、通道和受体的种类和数量有显著的差别，决定了各部分膜的功能特点。
胞体 神经元的胞体包括胞核和周围的胞质。叙述神经元的形态时常用Perikaryon一词，但各学者对此词的定义不同，有人指核周围的胞质，称核周质；有人则指胞体，应称核周体。神经解剖学家还常用神经元一词指胞体。胞体的形状同突起的数目和发出的位置有关。细胞有1～2个突起的，胞体常呈圆或梭形；有数个突起的，胞体常呈多边形或星形。胞体具有旺盛的生物合成功能，是整个细胞的营养中心，突起的生存须依赖胞体。
(1) 细胞核：细胞核较大，为圆形或长圆形，直径约3～20μm，多位于胞体中央(图1、图2)。自主神经节的一些细胞的核偏居一侧(图3)，有些细胞可有2～3个核。大细胞的胞核染色质细小而分散，核着色浅，呈泡状，有一个大圆形核仁(图1、图2)。有些小神经元的核染色质密集，着色较深。在女性，有些细胞可见一个着色深的小体位于核仁近旁或核周边，称Barr小体或核仁卫星(图2)。此体是Barr(1949)在雌猫神经细胞中首先发现，其后也见于正常妇女的神经细胞和别的细胞中。它是细胞分裂间期中处于浓缩状态的一个X染色体，常称性染色质，临床医学中用于协助检查性别异常和两性畸形疾病。电镜研究未见神经细胞核有明显特点。
(2)尼氏体：在碱性安尼林染料(如甲苯胺蓝、硫堇等)染色的标本中，它呈深蓝或紫色的颗粒或团块，分布于胞体和树突内，但不见于轴突及其起点(图2)。此体为德国Franz Nissl(1892)发现，故称尼氏体或尼氏物质。此体在大细胞中丰富，在运动神经元中多呈团块，感觉神经元中呈细小颗粒。因有些细胞内此体的团块配布形似虎皮的斑纹，称虎斑样体。有些学者曾根据不同细胞内此体大小、形状、分布和着色的特点对神经细胞进行分类。电镜下，尼氏体为聚集成团的粗面内质网和核糖体(图4)。神经元的细胞核中染色质稀疏、核仁大，并有丰富的粗面内质网等，表明胞体有旺盛的生物合成功能。已知胞体能合成大量蛋白质，供补充胞体和突起于生理活动中的物质消耗，并是突起损伤后再生时所需物质的来源，故胞体是整个细胞的营养中心。尼氏体在生理活动和病理状况下常有明显的变化。神经纤维损伤或割断时，此体分解或消失，该现象称染质溶解。

图2 神经元的尼氏体和Barr小体

1.树突 2.尼氏体 3.Barr小体 4.核仁 5.轴丘 6.核仁轴突

(3)神经原纤维：用还原银法浸染时，它们是穿行于胞体和突起中的棕黑色细丝，在胞体中交织成网，在突起内平行成束并可达末端(图3)。它们也见于组织培养的活细胞中。电镜下，神经元胞体和突起中有神经微管和神经丝 (图4)。神经微管与一般微管相似，直径约20～25nm。神经丝是一种中间丝，直径约10nm。现认为神经丝有嗜银性，它们于固定时聚集成束，呈现为光镜下所见的神经原纤维。这些微管和丝大概参与维持胞体和突起的形状及细胞内输送物质，不参与传导神经冲动。

图3 多极神经元(交感神经节细胞，Cajal浸银法)

1.神经原纤维

(4)高尔基复合体：此体为意大利学者Camillo Golgi(1898)首先见于银染的神经细胞中。它在神经细胞中发达，为许多弯曲的线和颗粒相连成的网，围绕细胞核。电镜下为多个扁囊和大、小不等的泡组成。其构造与其他细胞中的基本相同，但有数组、位于胞核周围(图4)。此体在神经细胞中的功能所知不多，已知它参与产生神经递质的合成酶、糖蛋白、神经分泌物和形成溶酶体。
(5)线粒体： 分布在胞体、树突和轴突中，轴突末梢中较多，呈粒状或杆状，电镜下未见有明显的特点(图4)。已知此体参与糖酵解、生物合成和细胞呼吸，主要功能是为细胞提供化学能，贮于三磷酸腺苷，供合成蛋白和细胞内、外交换离子。
(6) 中心体：光镜下在成熟的神经元中不见此体，但电镜下常能见到两个中心粒。已知成熟的神经细胞大多不能分裂，故中心粒的功能不明。中枢神经系有些神经细胞有纤毛和基体。但纤毛的轴丝结构不全，只有9个周边微管，没有中央微管、动力蛋白臂和辐射链(参见“纤毛”条)。此种纤毛似不能运动。有人推测它或许有感觉功能，感受周围的渗透压和化学成分的变化，也有人认为是无功能的遗迹性结构。

图4 神经细胞超微结构模式图

1.细胞核 2.核仁 3.尼氏体 4.线粒体 5.高尔基复合体 6.神经丝 7.微管 8.多泡小体 9.脂褐素 10.树突 11.轴突 12. 膜内致密层 13.神经胶质细胞突起

A.含圆形突触小泡的突触 B.含扁形突触小泡的突触 C.含致密颗粒突触小泡的突触

(7)色素：胞体内常见脂褐素，为黄色或棕色颗粒，常聚集成团。一般认为它是细胞的损耗产物，随年龄渐增。不同细胞中它出现的时间迟早不一，6岁时见于脊神经节，数年后见于脊髓，20岁后见于大脑皮质。但有些细胞，如视上核和室旁核，不出现色素。色素初出现时对细胞活动似无损害；有大量色素时，胞质核糖核酸减少，细胞功能下降。它是溶酶体中积存的不能分解的物质。电镜下见色素颗粒有膜包裹，其内充满非均质的致密物。此外，在黑质和蓝斑的神经细胞中，有时在迷走运动背核、脊神经节和交感神经节的细胞中见黑色素。它是较粗大的棕色或黑色颗粒，其存在意义不明。它出现于一岁末，随年龄增多，但青春期后似不再增加。
树突 树突是自胞体发出的较短的突起，常分出多个呈锐角状的分支(图1)。它的根部较粗，分支渐变细。每种神经元各有特殊的树突分支样式。假单极神经元和一些双极神经元有一个很长的树突，其形状和构造与轴突相同，常称周围突或轴突。树突长度和数目似与胞体大小无关。树突内有线粒体、尼氏体和滑面内质网，微管多，神经丝较少(图4)。树突末端细胞器减少。树突表面常有许多棘状或小芽状突起，称树突棘(参见“突触”条图2)。树突棘长约2μm，有细柄和卵圆形膨大部，内含絮状物，有时有滑面内质网。大脑皮质锥体细胞的树突棘中有棘器，它成自几个叠置的扁囊和位于扁囊间的致密板状物，其功能不明。树突棘的数目多少不一，随年龄和神经细胞的功能而变。树突是神经细胞的一个广大的接受信息的面。树突和树突棘都接受突触。树突接受不同来源的信息，可能在整合传入信息中起重要作用。
轴突 神经细胞大多有一个轴突，但个别的细胞没有。轴突自胞体的轴丘或树突主干根部发出，较长而直，直径均一，有少数呈直角状分出的侧支(参见“神经细胞”条图1)。各神经细胞的轴突长度和直径不等，长可达数十微米至1m以上，粗为1μm至数微米。轴突末端分成一些小支，称轴突末梢。这些分支的数目、形状和样式不一，可呈筐篮状包围胞体，或缠绕树突，或为几个小支止于胞体和树突表面，形成突触。轴丘为轴突的起点，是胞体或树突根部隆起的锥形区，此部不含尼氏体，染色较浅(图1，图2)。大神经元的轴丘易于辨认；小神经元的不明显，因轴丘尼氏体的分布与胞体无明显差别。轴突的膜称轴膜，胞质称轴浆或轴质，内有线粒体、许多神经丝、微管和滑面内质网(图4)。轴突外常包被较厚的髓鞘，由包裹轴突的神经胶质细胞形成(参见“神经纤维”条)。轴突有无髓鞘，同它的传导功能有重要关系。轴突起始段是指其近端尚无髓鞘的一段，长度不等，约20～50μm(图1)。此段轴膜内面有颗粒状物质组成的致密层，类似的致密层也见于Ranvier结(参见“神经纤维”条图1)。这二部分都参与产生和传导电位，故推想致密层与此功能有关。
胞体内的物质和细胞器能输向轴突，轴突内的物质也能输向胞体。这个现象称轴浆流或轴浆输送。由胞体向轴突输送物质称顺向输送，由轴突向胞体输送物质称逆向输送。根据物质输送速度不等，分慢输送和快输送。慢输送的速度约每日0.5～5mm，主要是可溶性大分子物质和蛋白质等，供轴突物质更新和生长的需要。快输送的速度约为每日10～3,000mm，主要是线粒体、酶、神经递质及其前体等物，供突触传递功能的需要。近年创立的用同位素标记的氨基酸、辣根过氧化物酶或荧光染料追溯神经传导通路的方法，即是根据这个现象设计的。树突也有类似的物质输送，称树突输送。某些亲神经的细菌毒素和病毒，大概是借这种输送作用侵入神经系。轴浆输送的机理尚未深入了解，也许是借轴浆流动输送，或经滑面内质网输送。神经丝和微管与物质输送有密切关系。用秋水仙碱等使微管解聚，则物质输送显著减少。
神经元的分类 神经元胞体的大小形状和突起的分支样式各异。有些细胞按胞体的大小和形状命名，有些以突起的数目、长短和分支的特点命名，也有些以发现的学者命名。根据这些分类法，可将神经元分为1,000余种。常用的较有意义的分类如下：
(1)按细胞突起数目分类：
❶假单级神经元：胞体圆或长圆形，自胞体发出一个突起。它离胞体不远分为两支(图5)。一支经周围神经止于各器官和组织，称周围突，接受体内、外的刺激。就它的功能而言，属于树突，但它很长且形态与轴突相同，故常称轴突。另一支进入中枢神经系，称中枢突，传导神经冲动到脊髓和脑，它的形态和功能都符合于轴突。在胚胎发生初期，这种神经元原有二个突起，以后二个突起的根部合并，故称假单极神经元。这种神经元主要存在于脑神经节和脊神经节内，属感觉神经元；
❷双极神经元：胞体长圆或梭形，自胞体两端各发出一个突起，一个是轴突，一个是树突(图5)。树突有长有短，长树突的形态与轴突相同。它们主要见于嗅粘膜、视网膜及内耳前庭神经节和螺旋神经节，大多是感觉神经元，
❸多极神经元： 胞体形状多样，具有二个以上的突起，其中一个是轴突，其余是树突(图5)。这种神经元最多，存在于脑、脊髓、自主神经节和神经丛内，有些是运动神经元，大多数是联合神经元。

图5 几种神经元的形状

A～D.多极神经元 A.大脑锥体细胞 B.小脑Purkinje细胞C.脊髓前角运动神经元 D.小脑颗粒细胞 E.双极神经元F.假单极神经元 a.轴突

(2)按轴突长短分类：分长轴突的高尔基I型神经元和短轴突的高尔基II型神经元。高尔基I型细胞的长轴突组成神经系统的长传导通路。高尔基II型细胞的轴突很短，只在局部神经元之间传导冲动，故也称局部环路神经元. 它们远比I型细胞多，其数量随动物进化显著增多，参与高级的意识活动和行为。
(3)按神经元功能分类：神经元藉突触相连成神经链，以此接受刺激和实现调节功能。按神经元在神经链中的作用和功能分为：
❶感觉神经元：它的周围突伸到各器官和组织中形成感觉神经末梢，接受体内、外的刺激。中枢突传导神经冲动到脊髓和脑。它们主要包括脑神经节和脊神经节中的假单极神经元和双极神经元；
❷运动神经元：它们是位于脑、脊髓和自主神经节中的一些多极神经元，其轴突末端形成运动神经末梢，终止于效应细胞（肌细胞和腺细胞），调节这些细胞的功能；
❸联合神经元：它们也称中间神经元，在感觉神经元和运动神经元之间起联系作用，分析和综合传入的信息，有的并参与复杂的意识活动。
(4)按神经元所含神经递质分类： 已知神经元合成多种递质。含单胺的神经元称胺能神经元，已知有肾上腺素能神经元、多巴胺能神经元和5-羟色胺能神经元。含乙酰胆碱的称胆碱能神经元。近年发现有些神经元含肽，如P物质、脑啡肽和内啡肽等，称肽能神经元。但这些肽常与经典的神经递质同时存在于一个神经元中，这些肽是神经递质还是神经调制质，尚所知不多。还有些神经元的递质可能是甘氨酸或γ-氨基丁酸。此外，有些神经元与内分泌细胞相似，能合成肽激素，释放入血流，对靶细胞起调节作用(参见“神经组织”条和“脑垂体”条)。

神经细胞

nerve cell

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神经细胞

nerve cell

神经细胞nerve cell

亦称“神经元”(neuron)是构成神经系统的形态和功能的基本单位，能感受体内外刺激和传导冲动。神经细胞可分胞体和胞突两部分。神经元胞体表面有细胞膜， 内有细胞质和核。细胞质内含有大量的尼氏体、神经元纤维和细胞器(如线粒体、内织网)。胞突是胞体的细胞质随同细胞膜向外突出而形成的，所以胞突表面也覆盖细胞膜， 内为细胞质。胞突包括树突与轴突，大多数神经元具有多个树突，形成树枝状。轴突只有一条，长而均匀。神经元按突起的数目分类，可分为假单极神经元、双极神经元和多极神经元；按轴突的长短分类，可分为高尔基Ⅰ型细胞、高尔基Ⅱ型细胞；按功能分类，可分为感受（传入）神经元、运动（传出）神经元和联络（中间）神经元；按神经元释放的递质不同可分为胆碱能神经元、肾上腺素能神经元。一般地说，假单极神经元和双极神经元属感觉神经元，多极神经元属运动神经元和中间神经元。脑的发育主要是神经元结构的复杂化和它们之间接触点的增加。过去认为，一个人的神经元的数目是不能增殖的，但近年来的研究证明，神经元的有丝分裂可以持续到出生后六个月， 即神经元的数目仍在继续增加。据估计，从30～35岁开始，在人的生命中，每一天都要损失上万个神经元。

多级神经元