白粉菌目Erysiphales

子囊成行或成束排列在无孔口子囊果内的一群专性寄生真菌，属子囊菌亚门、核菌纲。本目分一科28属100余种，中国已发现19属250余种和变种。常在寄主植物的表面形成大量的白粉状霉层，又称白粉菌，所致病害称“白粉病”。
目的建立和演变 法国德坎度(de Candle)1805年第一个建立了白粉菌的属，当时他以ErysipheHedwig f.的属名发表了他的新属并附有简短的特征摘要，该属包括了现在已知至少有6个属的许多种。白粉菌研究者，传统上都把白粉菌归人白粉菌科。在较早的分类中，白粉菌科常与另外一些科放在一起，归人暗绒菌目。1927年，因暗绒菌目的模式种(Perisporium gramineum Fries)被转入半知菌，英国格温-沃恩和巴恩斯(H.I. C. Gwynne-Vaughan &B. Barnes,1927)提出用白粉菌目来代替暗绒菌目的目名。到1945年，美国马丁 (George Willard Martin,1945)在白粉菌目内只保留白粉菌科一个科，而将其余的科转归其他目。德国布朗(Uwe Braun,1987)赞同这个处理，他将白粉菌科分为两亚科(Erysiphoideae,Phyllactinioideae) 和 许 多 族 (Tribus)、亚 族(subtribus)。至此，白粉菌目仅含有白粉菌科一个科，获广泛的认同和采用。
白粉菌目的分类地位一直有争论。由于它的子囊果是闭合的，美国米勒(Julian Howell Miller,1941)将它归属不整囊菌； 由于它子囊的排列有一定的规律性和成熟后不消解，美国勒特雷尔(Everett ShanleyLutrell,1951)又将它归入核菌纲； 又由于它有的子囊是双囊壁的(bitunicate)，瑞典南菲尔特(JohnAxel Nannfeldt,1932)和瑞士高又曼(Ernest AlbertGaumann,1949)又将它归属腔菌类(Ascolocu-lares)，瑞典埃里克森(Ove Eriksson,1982)也曾一度将白粉菌科归入腔菌纲的座囊菌目内。
形态特征 白粉菌的营养体、无性态和有性态均有其特点。
营养体 白粉菌的菌丝体绝大部分都是外生的，只有少数是部分外生、部分内生，如内丝白粉菌属、球针壳属和半内生钩丝壳属等。大多数的种只形成无色透明的菌丝体，但有少数种的菌丝体起初无色、后变褐色，如单囊壳属的 一些种。有的属还可在菌丝上形成各色各样的刚毛。菌丝平直、弯曲或曲膝状，大多分枝繁茂，多隔膜，粗2.5～10微米，一般壁薄，单核；胞核较大，核仁明显。菌丝体以附着胞固着寄主上。由附着胞或菌丝透入寄主，在细胞内形成吸器，多数球形至梨形，少数裂片状或佛手状(见“真菌营养体”)。白粉菌通过无性繁殖和有性生殖完成其生活史： 在寄主的生长季节，往往形成大量分生孢子梗和分生孢子（无性态），并可重复侵染；在生长晚期进人有性态，形成子囊果、子囊和子囊孢子。
无性态 从菌丝上生出直立的分生孢子梗并在顶端形成分生孢子。分生孢子梗一般不分枝(Oidiopsis例外)，由1～8个细胞组成，上下等粗，无色，一般壁薄，顶细胞为产孢细胞。分生孢子梗的脚胞变化较大，有向上渐细、向上渐粗、显著缢缩、弯曲或曲折、多次扭曲和球形等。分生孢子形状多样：椭圆形、卵形、鼓形、桶形、柱形、棍棒状、矩圆形以及其他不规则形等；单胞、无色，单生或串生；萌发具有特征性的各种芽管。白粉菌的无性态分属粉孢属(Oidium)，拟粉孢属(Oidiopsis)，拟小卵孢属(Ovulariopsis)，旋梗菌属(Streptopodium)(图1)等4属。

图1 白粉菌的无性态特征
1～10.粉孢属；11～12.拟小卵孢属；13.旋梗菌属14.拟粉孢属(仿Boeswinkel)

有性态 白粉菌多在生长季节晚期进行有性生殖，形成子囊和子囊孢子于子囊果内。子囊果为闭囊壳类型，多为球形、扁球形或陀螺形；幼时黄色或黄褐色，成熟后深褐色至黑褐色；壁一般由内、外两层组成，厚约数个细胞；无孔口；生于寄主表面的菌丝层上，少数埋生在菌丝层内；表层的一些细胞可发育成附属丝。附属丝有各种形状，是分属的重要依据。子囊球形、卵形、椭圆形、长卵形或棍棒形等；壁双层，有柄或无柄，无侧丝，单个或多个束生或排生于子囊果内。子囊孢子卵形、椭圆形或矩圆形等，2～8个散生于子囊内，单胞，无色或稍带黄色，一般在当年秋末冬初成熟，少数越冬后翌年春才能成熟，通过子囊顶部的开裂而释出。
分类 自1819年沃尔罗思(F.W.Wallroth,1989)和斯里登朵(D.F.L. Schlechtendal)根据附属丝形态和子囊数目提出了他的分类系统，在白粉菌科中包括7属： Erysiphe,Leveillula,Microsphaera,Phyllactinia,Podosphaera,Sphaerotheca和Un-cinula。德国帕拉(E.Palla)1899年根据菌丝的内、外生情况，将白粉菌科分为白粉菌亚科和球针壳亚科；美国萨尔曼(E.S.Salmon)1906年除承认上述两亚科外，还根据拟粉孢属分生孢子梗可分枝的特点又增加了拟粉孢亚科。日本本间(Y.Homma)1937年认同白粉菌科分为上述3亚科。日本胜朝(K.Katumoto)1973年根据离壁壳属气生菌丝上具刚毛和子囊果具两层可剥离的壁而建立了离壁壳亚科。德国布朗(U.Braun)1987年将白粉菌科分为白粉菌亚科和球针壳亚科。白粉菌亚科包括两族： 离壁壳族Cy-stotheceae (含Cystotheca、Sphaerotheca、Podos-phaera)和白粉菌族(Erysipheae)。后者又包括5亚族(Erysiphinae、Microsphaetinae等)。球针壳亚科包括3属(Leveillula、Pleochaeta、Phyllactinia)。
《中国真菌志·白粉菌目》一书中，白粉菌目只含白粉菌科，并在科下直接分属。中国已报道的白粉菌有下列19属： Arthrocladiella,Blumeria,Bulbomi-crophaera,Bulbouncinula,Cystotheca,Erysiphe,Furceuncinula,Leveillula,Medusosphaera,Micros-phaera,Phyllactinia,Pleochaeta,Podosphaera,Sawadaia,Sphaerotheca,Trichocladia,Typhu-tochaeta,Uncinula和Uncinuliella，其中有4个属是由中国人建立的。重要属如下(图2)。
节丝壳属(Arthroclaie lla Vassilkov) 菌丝表生。无性态为粉孢属型。子囊果球形；附属丝极多，顶部双叉或三叉分枝，有的分枝呈节状，子囊多个；子囊孢子无色。单种属，穆氏节丝壳〔A. mougeotii(Leveille) Vassilkov〕引起枸杞白粉病。
布氏白粉菌属(Blumeria Golovin ex Speer)菌丝体表生，具暗色镰形刚毛。吸器佛手状。分生孢子梗基部球形膨大；分生孢子为粉孢属类型。子囊果扁球形；附属丝异常退化，少而短，菌丝状；子囊多个，成束；子囊孢子椭圆形，无色至浅黄色。本属是从白粉菌属分出的。单种属，禾本科布氏白粉菌〔B.grami-nis(de Candolle) Speer〕为害麦类及其它禾本科植物，引起白粉病。
球叉丝壳属(Bulbomicrosphaera A.Q.Wang)菌丝体表生。子囊果球形或扁球形；附属丝直或微弯，顶端双叉分枝多次，基部呈球形；子囊多个，卵形或近卵形；子囊孢子长椭圆形至卵形，无色。单种属，木兰球叉丝壳(B.magnoliae A.Q.Wang)寄生于紫玉米，仅中国有报道。

图2 白粉菌子囊果的类型
1.节丝壳属；2.球叉丝壳属；3.球钩丝壳属；4.波丝壳属；5.白粉菌属；6.顶叉钩丝壳属；7.叉丝壳属；8.球针壳属；9半内生钩丝壳属；10叉钩丝壳属；11钩丝壳属；12小钩丝壳属

球钩丝壳属(Bulbouncinula Zheng et Chen)菌丝体表生。子囊果扁球形；附属丝两类： 长附属丝具卷旋的顶部和球形的基部；短附属丝蘑菇状；子囊多个，成束；子囊孢子无色。单种属，球钩丝壳〔B.bul-bosa (Tai et Wei) Zheng et Chen〕寄生于栾树，仅中国有报道。
白粉菌属(Erysiphe de Candolle: Fries) 菌丝体表生，吸器形成于寄主表皮细胞内。分生孢子为粉孢属型。子囊果扁球形，有内外壁之分，但互不脱离。附属丝一般菌丝状，简单或不规则分枝，一至数次，子囊多个，成束；子囊孢子无色至浅黄色。全世界约有100种，中国已报道56种，大豆白粉菌(E.glycinesTai)为害大豆等豆科植物。
顶叉钩丝壳属(Furcouncinula Z. X. Chen) 菌丝体表生；吸器形成于寄主表皮细胞内；无性态未详。子囊果扁球形；附属丝顶端卷旋，在钩状部分稍膨大，然后三分叉或双分叉，叉端卷曲，子囊多个，成束；子囊孢子无色。单种属，武夷顶叉钩丝壳(F.wuyiensis Z.X. Chen et Gao)寄生于短尾鹅耳枥，仅中国有报道。
波丝壳属(Medusasphaera Golovin et Gamalitskaya) 菌丝表生，无性态粉孢属型。子囊果球形；附属丝有长短两型： 长型强烈波状弯曲，顶部双叉分枝数次；短型长棒形或圆柱形，直或微弯，表面粗糙、皱缩；子囊多个；子囊孢子无色。单种属，蔷薇波丝壳(M.resae Golovin et Gamalitskaya)仅报道于中国的天山和长白山。
叉丝壳属(Microsphaera Leveille) 菌丝体表生；以吸器透入寄主细胞内。分生孢子粉孢属型。子囊果球形或扁球形；附属丝顶部双叉分枝多次；子囊多个，成束；子囊孢子无色，全世界已报道70余种，中国约45种，中国叉丝壳(M.sinensis Yu)寄生于板栗。
球针壳属(Phyllactinia Leveille) 菌丝体有内、外生两型： 外生菌丝体表生；内生菌丝体由外生菌丝的特殊分枝从寄主气孔进入叶肉细胞并形成吸器、分生孢子为拟小卵孢属型。子囊果扁球形或双凸透镜形；附属丝有长短两型： 长型顶部尖、基部膨大呈球形；短型为无色发亮的帚状细胞；子囊多个；子囊孢子无色或淡色。以往报道全球约10种（大种观点），中国学者对该属的种重新划分已报道35种，香椿球针壳(P. toonae Yu et Lai)引起香椿和楝树白粉病。
半内生钩丝壳属(Pleochaeta Saccardo et Spe-gazzini) 菌丝体半内生，具内生和外生两型菌丝体；吸器形成于内生菌丝。旋梗型属分生孢子生于拟生菌丝上。子囊果侧面观呈陀螺形，较大，附属丝顶端钩状或卷曲，数量多；子囊多个，近成层排列；子囊孢子多椭圆形，无色。全世界约有5种，中国已报道3种，杨生半内生钩丝壳(P. populicola Zhang)引起山杨白粉病。
叉丝单囊壳属(Podosphaera Kunze: Fries)菌丝体表生。分生孢子粉孢属型。子囊果球形或扁球形；附属丝顶部2～6次双叉分枝，具隔，全部或下部褐色或浅褐色，状似叉丝壳属；子囊单个；子囊孢子单胞，无色。全世界约15种，中国有6种，白叉丝单囊壳〔P.leucotricha (Ellis et Everhart) Salmon〕为害苹果和秋子梨等引起白粉病。
叉钩丝壳属(Sawadaia Miyabe) 菌丝体表生；吸器形成于寄主表皮细胞内。无性型为粉孢属型，可形成大小两型分生孢子。子囊果扁球形；附属丝多双叉分枝1～3次，少数三叉分枝，顶端钩状或卷曲；子囊多个，成束；子囊孢子多椭圆形，无色。全世界共6种，中国均有分布，其中半数仅见于中国，梣叶槭叉钩丝壳(S.negundinis Homma)仅分布于中国东北和日本。
单囊壳属(Sphaerotheca Leveile) 菌丝体表生。分生孢子粉孢属型。子囊果球形，附属丝菌丝状，类似白粉菌属，子囊单个；子囊孢子单胞。全世界有42种，中国已报道23种，瓜类单囊壳〔S.cucurbitae(Jaczewskii)Z.Y.Zhao〕为害瓜类引起白粉病。
钩丝壳属(Uncinula Leveille) 菌丝体表生。分生孢子粉孢属型。子囊果扁球形；附属丝简单，一般不分枝，顶端钩状或卷曲一至数圈；子囊多个；子囊孢子无色至淡黄色。《真菌词典》(第7版)仅记载20种，中国已报道约50种，南京钩丝壳(U.nankinsis Tai)寄生于三角枫，是中国菌物学家建立的第一个真菌新种。
小钩丝壳属(Uncinuliella Zheng et Chen) 菌丝体表生；吸器形成于寄生表皮细胞内。分生孢子粉孢属型。子囊果扁球形，附属丝有两型： 长型顶端卷曲或钩状；短型为镰形；子囊多个，子囊孢子无色或浅黄色。全世界约3种，中国均有，枫香小钩丝壳〔U.li-quidam baris (Zheng et Chen) Zheng,Chen et Z.X.Chen)引起枫香白粉病。

白粉菌目Erysiphales

子囊菌亚门，核菌纲。菌丝有隔膜。菌丝体繁茂，无色，多数种的菌丝生在寄主体表，少数种有部分菌丝内生在寄主细胞间，以吸器伸入寄主细胞内。吸器多球形或梨形，少数为裂片状或指状深裂。有性生殖时产生扁球形或陀螺形、褐色至深褐色、无孔口的闭囊壳。壳外壁上有多种形状的附属丝：长型附属丝有单枝、二叉至三叉状分枝，呈菌丝状、顶端针状和卷曲状等，有或无隔膜，有或无色；短型附属丝为帚状和棒状等形状。子囊广卵圆形至椭圆形，多个束生或平列，少数种单生，短柄有或无，子囊壁单层。子囊孢子多椭圆形，2～8个，单胞，少数种为双胞或四胞，无色至淡色。无性繁殖时产生分生孢子，单胞，无色，串生或单生在分生孢子梗上。分生孢子着生方式与菌丝生长习性有关：菌丝完全表生的，分生孢子多串生，少数单生如粉孢属(Oidium)；菌丝大部分或部分内生的，分生孢子单生，如拟粉孢属(Oidiopsis)和拟小卵孢属(Ovulariopsis)。陆生，专性寄生，危害多种植物叶片、幼果、嫩梢等引致抑制性病变，病部退色或变黄，呈白粉症状。本目仅有白粉菌科，含白粉菌属、球针壳属和叉丝壳属等20余属。