消化腺分泌secretion of digestiveglands

消化腺细胞的分泌物经细胞膜或导管排入消化管的过程。哺乳动物主要的消化腺有唾液腺、胃腺、胰腺、肝脏和小肠腺等，分泌的消化液分别称为唾液、胃液、胰液、胆汁和小肠液，其中含有消化酶或者特殊的化学成分，可对食物起化学性消化作用。
消化液的种类和作用
唾液 主要由三对大的唾液腺——腮腺、颌下腺和舌下腺以及分散在口腔粘膜内许多小的唾液腺分泌的消化液，呈弱碱性(pH一般为7.3～7.6，反刍动物为8.1)。非反刍动物的唾液通常是低渗的液体，Na+、Cl-、HCO-3浓度随分泌率增加，相应增加，在最大分泌率时接近等渗。反刍动物的唾液任何时候都呈等渗，HCO-3和PO3-4 随分泌率呈相反变化，在分泌率高时HCO-3占优势。在唾液的组成中水分约占99%，固形物只占1%左右，其中有机物主要是蛋白质，包括α-唾液淀粉酶、粘蛋白、溶菌酶和血型物质等，无机盐主要是离子，包括K+、Na+、Ca2+、Cl-、I- 、HCO-3、H₂PO-4等。
唾液具有下列作用：❶唾液中的水分可浸润食物，便于咀嚼和吞咽，还可溶解食物中的营养物质，刺激味蕾引起味觉；
❷唾液中的粘蛋白有助于食团形成，并有润滑作用便于吞咽；
❸α-唾液淀粉酶可水解淀粉的α-1,4糖苷键，产生糊精、麦芽三糖和麦芽糖，这种酶在人、猿、大鼠、小鼠和兔等的唾液中含量丰富，猪、牛、山羊、绵羊、熊等只含少量，马、猫、狗等缺如。最适pH为7.0左右，Cl-对其活性有决定作用；
❹反刍动物唾液含大量碱性的碳酸氢盐和磷酸盐，可中和瘤胃内微生物发酵产生的有机酸，以维持瘤胃内一定的酸碱度；
❺唾液中的溶菌酶能杀菌，对机体起保护作用；
❻某些动物(狗、水牛等)在外界高温条件下分泌大量稀薄的唾液，其中水分蒸发，有助于散热和维持体温；
❼体内有些有机物、无机物和药物可随唾液分泌入消化管经粪便排出体外。
胃液 胃腺和胃粘膜表面上皮细胞分泌的混合物，胃腺为管状腺，因分布部位和结构不同分为贲门腺、胃底腺和幽门腺。贲门腺只分泌粘液；胃底腺含三种细胞，壁细胞分泌盐酸，主细胞分泌胃蛋白酶原，粘颈细胞分泌粘液； 幽门腺含主细胞和粘液细胞两种，分泌含酶的粘性碱性液体。胃粘膜表面上皮细胞分泌粘液，具保护和中和作用，可防止胃酸、胃酶对胃粘膜的消化作用。
胃液由水分、有机物和无机物组成，有机物主要是消化酶和粘液，无机物则以H+、Cl-、Na+、K+为主。胃液中的盐酸亦称胃酸，由壁细胞主动分泌。来自胃底腺区的纯净胃液HCl浓度可达150～160mM/L,H⁺浓度为血浆H⁺浓度的3～4×10⁶倍；它以游离酸和结合酸两种形式存在，游离酸约占90%，结合酸约占10%，两者合称为总酸。盐酸的作用是： 激活胃蛋白酶原，供给胃蛋白酶以适宜的酸性环境； 使食物中的蛋白质变性，以易于消化； 高浓度的盐酸有杀菌作用，可杀灭胃内细菌； 盐酸进入十二指肠可刺激粘膜产生促胰液素，胆囊收缩素-促胰酶素(CCK-PZ)，促进胰液、胆汁、小肠液分泌，促进肠管和胆囊肌肉收缩，还有助于铁和钙的吸收。
胃液中的消化酶以胃蛋白酶为主，此酶以无活性的酶原形式存在于主细胞中，分泌入胃腔后由于盐酸和已激活的胃蛋白酶的催化作用，脱下一小分子多肽而成为有活性的胃蛋白酶，水解蛋白质和多肽分子中含苯丙氨酸和酪氨酸的肽键，主要产物为多肽，少量为氨基酸。胃蛋白酶的最适pH为2,pH超过6时失活。胃液中还有明胶酶、脂肪酶等。明胶酶亦由主细胞分泌，其分解明胶的作用约为胃蛋白酶的400倍。脂肪酶主要分解甘油三丁酯，随底物C链增加，作用逐渐减弱以至消失。在幼畜特别是犊牛的胃液中还含凝乳酶，使乳汁中呈溶解状态的酪蛋白原转变为不溶性的酪蛋白钙，引起乳汁凝固，延长乳汁在胃内的时间，有利于乳汁的消化和吸收。
胰液 胰腺外分泌部分的腺泡细胞和导管上皮细胞所分泌的无色无臭的碱性液体。pH为7.8～8.4，渗透压与血浆几乎相等。胰液由水、无机物和有机物组成。无机物中碳酸氢盐含量最高，负离子主要是HCO-3，其次是Cl-，正离子有Na+、K+、Ca2+等。Na+、K+浓度不论分泌率如何均与血浆相同，HCO-3浓度随分泌率而增加，最高时可达150mM/L，并与C-呈相反关系变化。胰液中的有机物主要是消化酶，包括胰蛋白酶、糜蛋白酶、胰淀粉酶、胰脂肪酶等。
胰液中的水分和碳酸氢盐由胰导管上皮细胞分泌。这些细胞内含有高浓度的碳酸酐酶，在其催化下CO2与水结合而成为碳酸，进而经解离产生HCO-3分泌入胰液中，胰液的碱性即取决于HCO-3的浓度，后者的作用是中和进入十二指肠的胃酸，保护肠粘膜免受强酸的侵蚀。同时还为小肠内多种消化酶活性提供最适的pH环境。对杂食动物和非反刍草食动物，胰液还提供大肠微生物消化所需要的液体环境并对大肠内的酸碱度起缓冲作用，这一作用与反刍动物的唾液相类似。
胰液中的消化酶由胰腺的腺泡细胞分泌，这些细胞在胰腺分泌水平低时含酶原颗粒较多，进食后消化活动旺盛时分泌物排出，颗粒减少。胰液中的消化酶有三类： 蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶，它们作用强，在食物的化学性消化中起着主要的作用。
胰蛋白酶和胰糜蛋白酶是胰液中主要的蛋白酶，它们分别以无活性的酶原即胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原分泌出来。胰蛋白酶原受肠激酶激活成为胰蛋白酶，胰蛋白酶本身又可激活更多的胰蛋白酶原和胰糜蛋白酶原，使其成为有活性的酶，作用于蛋白质和多肽，生成小分子的多肽和氨基酸，它们的最适pH为8～9。胰液中还含有羧基肽酶，作用于含游离羧基的末端肽键，释放出氨基酸以及弹性蛋白酶、核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶等。
胰淀粉酶为α-淀粉酶，它无需激活即具有活性，分解α-1,4糖苷键，使淀粉分解为糊精，麦芽三糖和麦芽糖，最适pH为6.7～7.0。
胰脂肪酶是胃肠道内主要的脂肪分解酶，分解脂肪为甘油和脂肪酸，在有胆盐存在时活性增加，最适pH为7～9。另外，胰液中尚有胆固醇酯水解酶和磷脂酶A，分别水解胆固醇酯和卵磷脂。
胆汁 肝脏分泌的一种味苦、呈红褐色（肉食动物有之）、橙黄色（猪）或暗绿色（草食动物）的液体。刚从肝细胞分泌出来的胆汁称肝胆汁，含水量多 (约96～97%)，干物质少(3～4%),pH约7.4。在胆囊中经贮藏后的胆汁称胆囊胆汁，因水分和碳酸氢盐被重吸收，变得质浓(含水分80～86%)而呈弱酸性(pH约6.8)，同时胆囊壁分泌大量粘液混入而显粘性。胆汁在胆囊中被浓缩的程度视动物而异，反刍动物和猪由于食糜昼夜间经常由胃排空和肠管内连续的消化过程，胆囊中的胆汁只被小量吸收水分即排入小肠； 人和狗、猫等动物可浓缩20～30倍； 马、鹿、骆驼、象、大鼠、鸽、斑鸠等没有胆囊，胆管可起胆囊的部分作用。
胆汁中含有多种有机物和无机物。有机物主要为胆汁酸和胆色素，胆汁的苦味来自其中的胆汁酸，颜色则取决于胆色素的种类和浓度。胆汁酸呈游离和结合两种形式存在，游离胆汁酸以含胆酸和脱氧鹅胆酸为主，它们大部分与甘氨酸或牛黄酸结合形成甘氨胆酸和牛黄胆酸，以利于在肠内起消化作用，防止被酸或Ca2+沉淀，也可避免较快地被肠道吸收。胆色素包括胆红素及其氧化产物胆绿素，它们都是血色素代谢的分解产物，与食物消化关系不大。除胆汁酸和胆色素外，尚有胆固醇、磷脂、糖蛋白以及少量激素、酶和尿素等。胆汁中的无机物以Na+、Cl-、HCO-3最多，其次为K+、Ca2+、Mg2+和SO2- 4，尚有微量Fe2+、Cu2+、Zn2+和PO3-4等。
胆汁的主要作用是促进脂肪的消化和吸收。胆（汁）酸盐能降低脂肪的表面张力，使脂肪分散成小颗粒，增大脂肪酶与脂肪接触的表面积，有利于脂肪的消化，并能与脂肪的消化产物如游离脂肪酸(FFA)、甘油、甘油一酯、甘油二酯以及未消化的甘油三酯结合，形成水溶性复合物，促进脂肪的吸收； 对脂溶性维生素的吸收也有促进作用。此外，胆酸盐还能刺激肠管运动，胆汁中的碳酸氢盐可中和胃酸，维持肠内适宜的pH环境。
小肠液 肠腺（或李氏腺）和十二指肠腺（或白氏腺）所分泌的混合液体。呈弱碱性，pH约为7.6。肠液中含有大量水分，无机离子和有机物。无机离子有Na+、K+、Ca2+、Cl-等，总浓度和渗透压与血浆大致相等； 有机物主要是粘蛋白和酶。小肠液中的酶有两种形式，一种呈溶解状态，存在于小肠液的液体部分，是小肠腺的分泌物，包括肠淀粉酶和肠激酶； 另一种呈不溶解状态，存在于小肠粘膜的脱落上皮细胞中，包括肽酶、脂肪酶、蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶以及分解核蛋白的核酸酶、核苷酸酶和核苷酶等，这些酶可能不是小肠腺的分泌物，而是随脱落的肠上皮细胞进入肠液的细胞内酶。
小肠液的消化作用是靠肠激酶和消化酶实现的。肠激酶使胰蛋白酶原脱掉一个6肽而转变成有活性的胰蛋白酶，后者又可激活另外的胰蛋白酶原和糜蛋白酶原，引起蛋白质的消化； 肠淀粉酶和双糖酶有助于食物中淀粉和双糖分解成为单糖，肽酶、脂肪酶和核酸酶等也能对相应的底物起消化作用。此外，大量的小肠液可稀释肠内容物使其与血浆渗透压相近而有利于吸收； 小肠液的弱碱性和其中的粘蛋白则起中和胃酸和保护肠粘膜的作用。
消化液分泌的调节 消化液分泌是一种受神经和体液因素调节的主动耗能过程。进食是引起消化液分泌的自然而有效的刺激，如进食时食物的形状、气味和其他伴随进食的刺激以及食物进入口腔、胃和肠对感受器的机械性和化学性刺激，通过条件反射和非条件反射的神经机制调节消化液分泌。通常副交感神经传导兴奋性冲动，引起或加强消化液分泌，交感神经传导抑制性冲动，使分泌减少或停止。体液调节主要是通过胃肠激素实现的，胃肠道粘膜中含有多种内分泌细胞，在食糜中某些化学成分或者神经递质的作用下可产生多种胃肠激素，促进或抑制消化液分泌，如胃幽门和十二指肠粘膜中的G细胞受蛋白质分解产物和乙酰胆碱的刺激分泌胃泌素，促进胃液分泌； 小肠粘膜中的S细胞和I细胞，在盐酸和蛋白质分解产物、脂肪等的作用下，分别产生促胰液素和胆囊收缩素-促胰酶素(CCK-PZ)，促进胰液分泌量和其中酶含量增加，还能分别促进胆汁的分泌和排放； 脂肪作用于小肠粘膜的K细胞，产生肠抑胃肽，可抑制胃液分泌和胃运动等。除胃肠激素外，食物、消化液或血液中某些化学物质也参与消化液分泌的体液调节，如胆汁中的胆酸盐，在肠道被重吸收，经血液循环到达肝脏，对肝细胞生成胆汁有显著的刺激作用，称为胆酸盐的肠肝循环。
神经和激素对消化腺的作用是以神经递质和激素作为第一信使，与腺细胞的受体发生特异性结合，引起细胞内cAMP(环-磷酸腺苷)、cGMP(环-磷酸鸟苷)，或者Ca2+浓度的变化，然后这些物质作为第二信使通过复杂的细胞内机制，控制消化液的合成和分泌。