植物磷营养phosphorus in plant nutrition植物对磷(P)的吸收、运输以及磷在植物代谢中的功能。土壤溶液中磷的浓度很低,而植物根及木质部汁液中的含磷量约高于周围土壤溶液100~1000倍,说明植物根吸收磷是逆浓度梯度进行,为主动吸收。磷在植物体内很容易运输及再利用。植物吸收无机磷后在几分钟内就可转化为有机磷,在代谢过程中从有机磷磷又可释放出无机磷。磷是植物体内一些大分子结构的组成成分,也是膜结构的主要组分;磷参与碳水化合物及能量代谢,所以和植物生命活动有密切的关系。 植物从土壤溶液中吸收的磷主要是H2PO-4和HPO2-4。植物根吸收磷受呼吸抑制剂、低温及缺氧条件的抑制,因其为主动吸收,需要代谢能的供应。根吸收的磷大部分是通过根毛区吸收的。由于根毛区有大量根毛,其吸收面积很大,且根毛区的木质部已经成熟,可将所吸收的磷运输到地上部,而根尖分生区及邻接分生区的伸长区因木质部未发育完全,不具备这一功能。 根吸收的磷径向运入根木质部导管后很快就可运到植物体其它各部分。木质部汁液中的磷大部分是无机磷,偶尔有磷酯酰胆碱。运入地上部的磷约一半以上都可通过韧皮部再运输到植物其它部分,特别是正在生长的器官。韧皮部筛管中的磷有有机态磷,也有无机态磷。 磷在植株内的运输和分配因供磷水平而异,可自动调节。在缺磷植株内的生殖器官形成时所需的磷主要是利用茎叶中的磷,但在缺磷较严重时,生殖器官形成即受阻。农业生产上应注意磷的适量供应,在经济用肥的基础上保证获得高产。 植物细胞及组织内有复杂的膜系统,将细胞及组织分隔成不同的区域。例如细胞质和液泡之间有液泡膜,细胞质和细胞壁之间有质膜。细胞质内各种不同细胞器具有不同的膜,这些不同的膜有不同的选择透性;在不同区域内的代谢情况不同但又互相联系。不同区域内磷的形式也不同。一般而论,无机磷的大部分是在液泡中,还有一小部分在细胞质及细胞器中。进入细胞质中的磷就可参与磷酯的合成过程。 无机磷H2PO-4(Pi)是许多酶促反应的最终产物,又可以是另一些反应的底物,它可调节反应的进行。植物细胞可消耗液泡中的Pi使细胞质中的Pi保持较稳定的浓度。 在正常情况下,大部分磷酸酯酶可能都在液泡中,当缺磷胁迫时,磷酸酯酶活性明显增高,它可位于质外体中,位于根的较外面的质外体中的磷酸酯酶可从土壤腐殖质中释放出Pi,供植物生长利用。 根吸收磷以后在植物体中即参与代谢过程,亦可形成细胞结构的重要组分。此外,在种子成熟过程中还可在种子内形成植酸盐,作为磷的贮备形态,它可供种子萌发及幼苗开始生长时对磷的需要。 磷脂与蛋白质分子镶嵌形成多种膜结构,保证细胞的区域化,使不同酶系统所催化的代谢途径能在不同区域内进行,不致相互干扰,却又相互联系、相互协调。例如呼吸的糖酵解过程在胞质溶胶(cytosol)内进行,葡萄糖通过糖酵解形成丙酮酸;丙酮酸通过三羧酸循环进一步氧化分解,三羧酸循环在线粒体内进行。糖酵解和三羟酸循环是相互联系的过程。 磷是脱氧核糖核酸(DNA)、核糖核酸(RNA)的组成成分。DNA分子携带遗传信息,从一定结构的DNA分子形成一定结构的RNA,再从RNA形成一定结构的蛋白质。各种植物的遗传性不同,即因从携带不同遗传信息的DNA分子形成了特异的蛋白质。 Pi参与能量代谢,它在细胞质中迅速酯化形成腺苷一磷酸(AMP)、腺苷二磷酸(ADP)和腺苷三磷酸(ATP)。ADP和ATP都是含有高能磷酸键的化合物。ATP在ATP酶作用下水解即形成ADP和Pi,并释放出能量; ADP和Pi又可形成ATP,例如在光合磷酸化和氧化磷酸化中都使ADP+Pi→ATP。在代谢活跃的细胞内,高能磷化合物的周转速度很快。细胞内很多需要供应能量的过程都是以ATP的形式供应的,例如,植物主动吸收养分,植物体内蔗糖的跨膜运输以及生物合成过程等。 磷调节碳水化合物代谢,植物在光合作用中利用光能将所吸收的CO2同化为有机化合物。其中有大量碳水化合物,包括C3、C4、C5、C6及C7的多种糖的磷酸酯。在光合作用中从光能转变为ATP及还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)中的化学能,以及CO2的固定和还原形成光合作用产物等一系列过程都有磷的参与。Pi供应水平调节光合作用中形成的蔗糖和淀粉的量以及光合产物的运输。Pi不足时,叶绿体内形成的磷酸丙糖大部分留在叶绿体内逐步转化为淀粉;Pi供应充分时,磷酸丙糖从叶绿体转移到胞质溶胶,逐步转化为蔗糖。蔗糖是碳水化合物在植物体内运输的主要形式,因而促进了光合作用中形成的碳水化合物的运输。 缺磷除影响植物的光合作用外,呼吸作用及生物合成过程等也会受到影响。最常用的呼吸底物是葡萄糖。葡萄糖在呼吸中经糖酵解、三羧酸循环或磷酸戊糖途径逐步氧化分解,要经过一系列含磷化合物;呼吸过程中脱氢氧化的电子受体分别是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)。它们都是含磷化合物。呼吸过程中,逐步释放出的能量保存在高能含磷化合物腺苷三磷酸(ATP)中。缺磷时影响正常呼吸作用的进行,从而影响植物代谢过程中所需能量及呼吸中间产物的供应。 缺磷影响细胞分裂及新细胞形成,同时也影响细胞伸长,故植株瘦小,分枝或分蘖减少;在缺磷初期植株常呈暗绿色,这是由于缺磷时细胞及叶伸长较叶绿素形成受到更大的阻碍,因而单位叶面积的叶绿素含量反而较高,但其光合效率则较低;缺磷植株的茎叶内易形成花色素苷,故常显红色。豆科植物缺磷时,由于光合产物的运输受到影响,使根部获得的光合产物不足,影响根瘤菌固氮,从而也影响生长。 |