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字词 核酸
类别 中英文字词句释义及详细解析
释义

核酸nucleic acids

以核苷酸为基本结构单位的生物大分子。核酸存在于所有的活细胞中。核酸在生物遗传中具有重大作用。核酸按所含的戊糖分为两类,即脱氧核糖核酸(DNA) 和核糖核酸(RNA)。DNA 是生物遗传信息的主要贮存库,它通过半保留复制将全部信息传给子细胞。又可以通过转录和翻译将一部分遗传信息经信使核糖核酸 (mRNA)传递给蛋白质,从而呈现多种多样的生物学性状。转移核糖核酸(tRNA)和核糖体核糖核酸 (rRNA) 亦在蛋白质的生物合成中起着重要作用。
组分 核苷酸为核酸的基本单位。核苷酸均由一分子芳香碱基、一分子戊糖及1~3分子磷酸基团构成。RNA中核苷酸的戊糖为核糖,其碱基通常为腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)或尿嘧啶(U)。DNA中核苷酸的戊糖为脱氧核糖,其碱基通常为A、G、C或胸腺嘧啶(T)。核糖与碱基以糖苷键连接,核糖与磷酸以酯键相连,未进行磷酸化的核糖-碱基称为核苷,糖分子的2′,3′或5′羟基均可与磷酸分子相连接生成2′,3′或5′核苷酸。
一级结构 DNA和RNA中的单核苷酸以 3′-5′磷酸二酯键相连接。多核苷酸有极性,链的一端戊糖分子有5′-羟基或磷酸基,称5′端,为“首”,因在DNA或RNA中位于大分子的首部; 另一端戊糖分子有3′-羟基或磷酸基,称3′端,为“尾”,因位于 DNA或RNA的尾部。习惯上,多核苷酸的5′端写在左边,低聚核酸可简写如下:
进一步可简写为PAPGPPCPUPC或AGCUC。核糖有2′-羟基,而脱氧核糖则无,因此DNA中磷酸二酯键对碱稳定,而RNA中该键能被碱迅速水解,形成2′和3′单核苷酸混合物。
DNA的二级和三级结构 1953年沃森和克里克(J.Watson and F.Crick)根据DNA的X射线衍射图及化学分析的结果,提出DNA双螺旋结构模型,后经实验证明该模型基本正确。按此模型,DNA分子由双链相互旋转成右手螺旋。两条链上的碱基形成氢键,位于分子中心轴上,由磷酸脱氧核糖形成的骨架则在外侧。双螺旋结构只有两种碱基对,即A-T和G-C,因此双螺旋一条链的碱基顺序可决定另一条链的碱基顺序。DNA分子中两条链是互补的。A-T碱基对有2个H键,G-C有3个H键,G-C含量高的DNA分子更为稳定。一个碱基对的平均分子量约为650。组成双链DNA分子的两条单链,极性相反,碱基平面和中轴垂直,脱氧核糖平面则与碱基平面近于垂直。双螺旋直径约2nm,螺旋一周约10个碱基对,相邻碱基对在中心轴上的距离约0.34nm。同一条链上的两个碱基之间旋转的角度为36°。DNA 双螺旋结构十分稳定,所维持的化学力主要有互补碱基对之间的氢键、由芳香族碱基π电子之间相互作用而引起的碱基堆集力以及磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子之间形成的离子键。DNA分子除上述的B型构象外,在相对湿度降低时可转变为A型和C型,螺旋仍为右手螺旋,但螺旋和每匝螺旋的碱基数目等参数均发生相应变化。1979年,里奇(A.Rich)发现某些人工合成的DNA低聚片段呈左手螺旋,即Z-DNA,后来又发现Z-DNA存在于一些病毒和真核细胞中。在双螺旋结构基础上,DNA还可以形成双链环型DNA的超螺旋型和开环型等三级结构(见图)。


DNA双螺旋结构


(a)示意图; (b)DNA双螺旋模型;(c)DNA短片段,示双链的互补碱基对


RNA的类别和tRNA的结构 RNA基本上以单链状态存在,链上有些区段由于碱基互补形成链内氢键而呈局部双链结构,另一些区段不形成碱基对而呈环状。动物,植物和微生物细胞内都含有3种主要的RNA,即mRNA、rRNA和tRNA。mRNA 分子是指令蛋白质合成的DNA碱基顺序(结构基因)的拷贝,其长度由数百核苷酸至数千核苷酸。以RNA作为遗传物质的病毒,其mRNA既可作遗传物质复制的模板,也可作蛋白质合成的模板。rRNA分子为核糖体的构成部分。按沉淀系数分,原核细胞中有5s、16s和23s,真核细胞中有5s、5.8s、18s和28s。5s、16s和23s,其长度分别相当于120、1 700和4 000个核苷酸。tRNA分子为蛋白质合成中活化氨基酸单体的载体,tRNA分子中含70~93个核苷酸。70多种 tRNA分子的顺序测定已完成。第一个被测定碱基顺序的tRNA 分子为酵母丙氨酰tRNA,由霍利 (R. Hol-ley)工作7年后于1965年完成。该分子为76个核苷酸构成的单链。所有的tRNA分子都含有很多稀有碱基(7~15个/分子),稀有碱基通常由A、U、C和G经甲基化或二甲基化酶促修饰而成,其作用可能是阻止某些具有其他功能的碱基间形成氢键。另外,甲基化可使tRNA分子的某些区域疏水化,以便使之易与合成酶和核糖体蛋白质相互反应。tRNA的5′端是被磷酸化的,5′端残基通常是PG。tRNA 3′端的碱基顺序为CCA。活化的氨基酸结合于末端腺苷的3′-羟基。tRNA中半数核苷酸可进行碱基配对形成双螺旋。分子中5个区域的碱基不能配对,即3′CCA末端区、TψC环(含核糖胸腺嘧啶—拟尿嘧啶—胞嘧啶)、额外环 (残基数目可变化)、DHU环(含n个二氢尿嘧啶残基)和反密码子环。mRNA的二级结构更复杂,有些呈花环状。近年对酵母的苯丙氨酰tRNA进行X—射线结晶学研究,发现其三级结构呈倒L形。1982年初,中国学者人工合成了具有高度生物活性的酵母丙氨酰转移核糖核酸。

核酸nucleic acid

由核苷酸通过3′,5′-磷酸二酯键连接而成的一类生物大分子。首先从细胞核中提取得到,含磷而呈酸性,故名。按其所含戊糖不同分为脱氧核糖核酸(缩写符号为DNA)和核糖核酸(缩写符号为RNA)两大类。存在于一切生物中,起着贮存和传递遗传信息以及指导蛋白质生物合成的作用。是生物化学、分子生物学和分子遗传学等生命科学重点研究的对象之一。

核酸

由核苷酸组成的生物大分子。高分子化合物的一类。生命的基础物质之一。对生物的生长、遗传、变异等起着重要的决定作用。由几十到几万个核苷酸通过磷酸酯键连接而成。存在于细胞核和细胞质中,可以人工合成。1869年由J.F.米舍尔发现。根据所含的戊糖分为脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)2类。核苷酸由1分子芳香碱基、1分子戊糖及1~3分子磷酸基团构成。核糖核酸(RNA)按功能和性质分为信使RNA(mRNA)、转移RNA(tRNA)和核糖体RNA(rRNA)3种。人体正常新陈代谢每天至少需要2~2.5 g核酸,一般从饮食中可摄取到0.5~1 g,其缺额需从外源性核酸补充。

核酸

核酸hesuan

许多核苷酸按一定顺序连接而成的生物高分子。根据其核苷酸结构单元中的糖组分不同,分为脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)两大类。DNA分子巨大,是染色体的主要成分。除细胞分裂时期外,比较稳定。DNA是主要的遗传物质,基因就是有遗传效应的DNA片段。人和动物通过受精卵将亲代的全套基因传给子代。基因功能的表达是以蛋白质的形式体现出来的。生物体的形态主要决定于蛋白质,各种各样的功能也主要由蛋白质来完成。但基因决定蛋白质的结构。细胞有3种主要的RNA,它们都在蛋白质的生物合成中起作用。这3种RNA是:核糖体RNA(rRNA)、转移RNA(tRNA)和信使RNA(mRNA)。蛋白质生物合成在核糖体上进行。rRNA是核糖体的组分,tRNA起转移氨基酸的作用,mRNA是蛋白质合成的模板。DNA和RNA都是没有分支的多核苷酸长链。链中每个核苷酸元件的戊糖的3'-羟基和毗邻核苷酸的戊糖的5'-磷酸相连,构成3',5'-磷酸二酯键,由于磷酸二酯键有方向性,每条线形核酸链都有一个5'末端和一个3'末端。多核苷酸链中核苷酸残基的排列顺序(碱基序列)是核酸的一级结构。核酸线形分子折叠盘绕所构成的三维结构称空间结构或高级结构。空间结构可包括二级结构与三级结构。这些不同层次的结构均与其功能有关。细胞内核酸的磷酸基在生理pH时带负电荷,使整个分子呈酸性。分子中的嘌呤和嘧啶碱基相对不溶于水,具有疏水性。另外,碱基强烈吸收紫外光,使核酸分子也有吸收紫外光的特性,最大吸收峰在260纳米左右。生物体内有各种能水解核苷酸单元间磷酸二酯键的核酸酶。参见“脱氧核糖核酸”和“核糖核酸”条。


图572 DNA和RNA多核苷酸链片段及其缩写式
结构式的上端为5'端,下端为3'端。
缩写式中竖线为戊糖的碳链,P为磷酸,从左到右代表5'→3'。

☚ 噬菌体   脱氧核糖核酸 ☛

核酸

核酸hesuan

一类生物高分子化合物,存在于一切生物体内,具有储存、复制生物体遗传信息的功能,也是蛋白质合成不可缺少的物质。核酸分为两大类——核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。核糖核酸的相对分子质量为104~106,水解最终产物主要为磷酸、核糖、腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶。脱氧核糖核酸的相对分子质量为106~1016,水解的最终产物主要为磷酸、2-脱氧核糖、腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶。核酸的单体为核苷酸或脱氧核苷酸,由一分子核糖 (或脱氧核糖) 一分子磷酸和一分子嘌呤碱或嘧啶碱形成。在核酸分子中,主链由核糖 (或脱氧核糖) 与磷酸,通过磷酸二酯键连接。嘌呤碱、嘧啶碱与核糖 (或脱氧核糖) 形成苷,这些碱基的排列顺序就是遗传密码。核酸分子具有复杂的高级结构。核酸常与蛋白质形成核蛋白体复合物。

☚ 嘌呤   萜类 ☛

核酸nucleic acid

系一种复杂的大分子有机化合物,由许多单核苷酸聚合而成的。核酸存在于一切生物细胞内,是生物遗传的物质基础,控制生物体内蛋白质(酶)的合成。它同细胞的分裂、分化及生物体的生长、发育、遗传、变异、进化均有密切关系。人类各种遗传性疾病,是由于核酸的化学结构发生了异常所引起的。因此核酸亦是生命物质中极重要的成分。生物体内的核酸分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)两类,其化学成分组成不同,功能亦有差异(详见该2条)。

核酸

核酸Hesuan

一类生物高分子,存在于一切生物体内,具有储存、复制遗传信息与合成蛋白质等生物功能。具有复杂的结构。核酸分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA),核糖核酸的分子量为104—106单体为核苷酸,一分子核苷酸由一分子磷酸、一分子D—核糖及一分子嘌呤碱或嘧啶碱(腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶)结合而成。脱氧核糖核酸的分子量为106—1016,单体为脱氧核苷酸,一分子脱氧核苷酸由一分子磷酸、一分子D-2-脱氧核糖及一分子嘌呤碱或嘧啶碱(腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶)结合而成。在核酸分子中,嘌呤碱和嘧啶碱按严格的次序排列,组成了遗传密码。

☚ 蛋白质   酶 ☛

核酸

一种以3’,5’-磷酸二酯键相连接的多核苷酸链,分子量高,由生物细胞所合成。分为脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)。核酸与蛋白质是构成原生质的主要成分。

核酸

核酸

高分子化合物的一类,由至少几十个核苷酸通过磷酸二酯键连接而成。它存在于所有动植物细胞、微生物和病毒、噬菌体内,是生命的最基本物质之一,对生物的生长、遗传、变异等现象都起着决定性作用。根据所含的成分不同,核酸可分为核糖核酸和脱氧核糖核酸两类。习惯上常根据来源而命名,如酵母核酸(主要为核糖核酸)、胸腺核酸(主要为脱氧核糖核酸)等。在生物体内,核酸常与蛋白质酶合成核蛋白。不同生物体由于其化学组成、核苷酸排列顺序等差别而各有不同。核酸与遗传、肿瘤的发生、病毒的感染、射线对机体的作用等都有重要关系。

☚ 基因   核糖核酸 ☛

核酸nucleic acid

是生物细胞合成的一种大分子物,是多聚核苷酸。根据所含戊糖的不同,分为脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)两种。前者是遗传物质的基础,后者与生物合成蛋白质有关。

核酸

核酸

生物体的基本组成物质之一。从高等的动物,植物到简单的病毒都含有核酸。核酸对生物的个体发育、生长、繁殖、遗传和变异等现象都起着重要的决定作用。核酸分为两大类,一类是核糖核酸,简称RNA,另一类是脱氧核糖核酸,简称DNA。这两类核酸在生物细胞内一般都是与蛋白质相结合,以核蛋白质的形式存在。
DNA与RNA都是由核苷酸相连接的大分子物质。核苷酸由糖、磷酸和碱基构成。DNA的碱基是腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、胞嘧啶(C)和鸟嘌呤(G)、RNA的碱基与DNA不同的是:没有胸腺嘧啶(T),而有尿嘧啶(U)。构成DNA的糖分子是脱氧核糖,构成RNA的糖分子是核糖。DNA分子是两条链平行的结构,并扭曲呈螺旋形。RNA分子是单链结构。DNA和RNA的多样性在于它们碱基顺序的多样性。DNA作为遗传物质不仅可以复制自己,而且在蛋白质合成中决定着蛋白质合成的“方案”。RNA又可分为信息RNA (mRNA)、转运RNA (tRNA)和核糖体RNA (rRNA),mRNA可以记录DNA的遗传信息,作为蛋白质合成的直接模板;tRNA能够识别密码,携带氨基酸进入正确的位点,rRNA是蛋白质合成的“工厂”,在此把氨基酸按照一定顺序结合成蛋白质。核酸在生命过程中与蛋白质关系非常密切,不可分割,二者是生命活动的物质基础。

☚ 酶   中心法则 ☛
核酸

核酸

核酸是一类生物高分子有机物质,是核苷酸的高聚物。核苷酸由磷酸、戊糖和碱基(嘌呤或嘧啶)组成。按所含戊糖不同,核酸分为脱氧核糖核酸和核糖核酸两类。前者储存遗传信息,随细胞分裂而被复制; 后者与蛋白质合成密切相关,担负将前者所储信息翻译成蛋白质。核酸首先由Miescher于1868年从脓细胞的核分离出来,初名为“核素”。后在多种细胞核中可得,且因都具酸性,后被称为核酸。核酸不仅是动植物及微生物等真核细胞和原核细胞的基本组成成分,而且也是无细胞结构的各种病毒的必需组成。由此可见,核酸与生命密切相关。
核糖核酸(RNA)分子中都含有D-核糖,而脱氧核糖核酸(DNA)分子中则都含有D-2-脱氧核糖。不论RNA或DNA,在动植物等真核生物的细胞核及细胞质中都同时共存,但不存在于细胞间质及细胞外液中。RNA在细胞质中含量较多,约占细胞总RNA的90%。根据功能及分布的不同,细胞质中的RNA又可分为转运核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)及核蛋白体核糖核酸(rRNA)三类,它们分布在不同的亚细胞部位,在蛋白质生物合成中各自起着独特的不同作用。RNA在细胞核中含量约占细胞总RNA的10%,统称为细胞核RNA(nRNA),包括非均一性细胞核RNA(HnRNA)等多种,主要集中在核仁,而且主要是上述三类RNA的前体。DNA主要分布在细胞核中,约占细胞总DNA的98%,并与组蛋白及非组蛋白等多种蛋白质结合成染色质。细胞质中所含DNA,约占细胞总DNA的2%,而且主要集中在线粒体或叶绿体中。在各种细菌及蓝绿藻等原核生物中,各类RNA也都分布在胞浆中,而DNA则多存在于拟核区域及质粒中,且不与蛋白质结合。
核酸不仅是构成一切生物体的基本组成成分,而且对生物体的生长、发育、繁殖、遗传及变异等重大生命活动都起着关键性作用。1944年Averey等人首次发现,若将从S型肺炎双球菌(光滑型,外面有一层多糖类夹膜)中抽提出的DNA与R型肺炎双球菌(粗糙型,外面没有夹膜)一起保温,则可使R型菌转化为S型菌,而且还能传代,这表示肺炎双球菌中的DNA与该菌的转化和遗传有关。1952年Hershey等人进一步发现,若以35S (进入蛋白质)和32P (进入核酸)标记的噬菌体(一种含DNA的病毒)感染大肠杆菌,则该大肠杆菌细胞内增殖的噬菌体及其下一代噬菌体中,都只含有32P而不含35S,这表示噬菌体的增殖和遗传作用直接决定于DNA,而不决定于蛋白质。大约与此同时,还有人发现凡是分化旺盛或生长迅速或具有分泌功能的组织细胞其RNA的含量都特别丰富,蛋白质的合成也格外活跃,这表示RNA与蛋白质的生物合成之间存在着密切关系。60年代以来,通过对遗传密码以及蛋白质生物合成机理的大量研究,进一步确定了核酸就是遗传信息以及基因表达的物质基础。根据现代分子遗传学的观点,生物的遗传信息绝大多数情况下都寓于DNA的一级结构之中,而遗传信息的传送及表达则有赖于mRNA为媒介并与tRNA和rRNA来共同完成。当真核细胞进行有丝分裂或原核细胞进行简单无性二分裂时,通过DNA的自身复制,可把亲代的特异遗传信息完整地传给子代; 子代DNA在细胞核中或拟核区域可作为合成RNA的模板,并将其由亲代获得的遗传信息转录给特异的mRNA; 该mRNA进入胞浆后则可作为合成蛋白质的模板,并在tRNA、rRNA及其他因素的协助下,将该遗传信息翻译成特异的结构蛋白质或特异的酶,从而决定其特异的代谢方式及分化方向,并最后表达出该生物的特异性状。遗传信息的这种传送及表达过程,一般称为分子生物遗传的中心法则。但是还应指出,除DNA外,某些生物体的RNA也可直接作为遗传信息的主载者,如某些不含DNA的RNA病毒; 甚至在脊椎动物的真核细胞中也存在这种情况,例如近年童第周等发现,若将从鲫鱼成熟卵细胞质中提出的mRNA直接注入金鱼受精卵的细胞质中,则由此发育成长的幼鱼中有相当一部分为单尾鳍而非双尾鳍,这说明鲫鱼卵细胞中的mRNA可能不受金鱼卵中DNA的影响,而独立地决定着鲫鱼的遗传信息及其性状的表达。70年代以来突起的遗传工程,为核酸的生物学功能开拓了新的重大使命: 人们将某种生物体的遗传物质DNA提取出来,用适当的酶切割下其中的特定基因,并通过某种载体把这类基因带到另一种生物的细胞中去,从而使受体细胞获得前种生物的某些遗传信息,结果可以合成新的蛋白质,表达出新型的生物性状。通过这种办法,人们根据自己的需要有可能人工改变已有生物的某些性状以及创造出崭新的生物品种。
核酸若被完全水解后,不论RNA或DNA都可产生下列三类最终产物: 第一类为嘧啶及嘌呤的衍生物,它们一般都略具碱性,故称为嘧啶碱及嘌呤碱,并统称为核酸分子中的 “碱基”。RNA分子中的嘧啶碱主要是胞嘧啶和尿嘧啶,DNA分子中的嘧啶碱主要是胞嘧啶和胸腺嘧啶。至于嘌呤碱,不论在RNA或DNA分子中都主要是腺嘌呤和鸟嘌呤。第二类为戊糖,RNA分子中的戊糖为D-核糖,DNA中的为D-2-脱氧核糖。第三类为无机磷酸。但若将核酸逐步水解时,还可生成多种中间产物,首先生成的是各种核苷酸,核苷酸水解后产生相应的核苷及磷酸,核苷再被水解后则生成相应的戊糖和相应的嘌呤碱或嘧啶碱。实际上核酸就是由许多个各种单核苷酸聚合而成的大分子多核苷酸,分子量甚大,可由数万至数百万万道尔顿。核酸分子所含嘌呤碱和嘧啶碱的结构中都有共轭双键,故都具有吸收紫外线的性质,而且在260nm波长处的吸收能力最大。核酸由于分子量大,结构复杂,加热、酸、碱等都易使其空间结构改变而发生变性。变性核酸的最大特点是其对紫外线吸收的增强,降低旋光性和粘度,丧失生物活性等。

☚ 蛋白质生物合成   嘧啶碱和嘌呤碱 ☛

核酸

核酸

核酸为一类含量恒定,有自主复制特性的生物大分子,普遍存在于动植物细胞和病毒中。在蛋白质的生物合成和遗传信息传递中起主导作用。控制着生物的生长、发育、繁殖、遗传和变异等各种重要生命活动,是生命物质的主要成分。另外,病毒的感染和肿瘤的发生都与异常核酸的侵入和宿主细胞核酸生物功能的改变有关。
核酸是瑞士外科医生Miescher于1868年首先在脓细胞核中发现并分离出来的一种酸性物质,因而取名核酸。20世纪40年代以来,通过许多实验证明,核酸不仅存在于细胞核,在细胞质中也有分布。生物体内的核酸可分为两类,一类是脱氧核糖核酸(DNA),一类是核糖核酸(RNA)。现已证实核酸是遗传的物质基础,除DNA病毒自行携带遗传信息外,所有真核细胞、原核细胞和DNA病毒都以DNA作为遗传信息的载体。真核细胞DNA主要存在于细胞核内,98%以上与蛋白质结合,构成染色体的主要成分。原核细胞无明确的核结构,其DNA集中于细胞内某些特定部位,但不与蛋白质结合。动植物细胞的线粒体和植物细胞的叶绿体也含少量DNA。RNA主要存在于细胞质 (约占RNA总量的90%), 核内约10%,是核仁的主要成分,核液及染色质中含量甚少。
核酸的组成 核酸是由许多核苷酸单体所组成的多聚体。每个核苷酸单体又由一分子核苷和一分子磷酸组成,核苷含一分子含氮碱(嘌呤或嘧啶)和一分子戊糖,核酸经水解即产生下述成分。


嘌呤碱和嘧啶碱 嘌呤碱有两种,腺嘌呤(A)和鸟嘌呤(G)。嘧啶碱主要有三种,胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)和尿嘧啶(U)。
戊糖 核酸中的戊糖可分为两类,RNA分子中为核糖;DNA分子中为脱氧核糖(D-核糖),后者第二位碳原子缺少一个氧原子。
核苷 为一分子含氮碱(嘌呤碱或嘧啶碱)和一分子戊糖(核糖或脱氧核糖)缩合的产物。戊糖的第一位碳原子(C—1′) 与嘧啶碱的第1位N原子(N—1)或嘌呤碱的第9位N原子(N—9) 之间形成核苷键。例如脱氧胸苷和腺苷。其他像脱氧腺苷、胞苷和脱氧胞苷、鸟苷和脱氧鸟苷,尿苷等亦以上述方式生成。
核苷酸 核苷酸为核苷与磷酸缩合而生成的磷酸酯。根据所含核糖的不同,称为核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸(图1)。核糖有三个自由羟基(2′,3′,5′位),故可形成三种核苷酸,简称为2′-核苷酸,3′-核苷酸和5′-核苷酸。脱氧核糖有3′,5′两个自由羟基,因此仅有3′-脱氧核苷酸、5′-脱氧核苷酸两种。核苷酸是构成核糖核酸和脱氧核糖核酸的单体,其种类、名称、组成及其所构成的核酸见表1。

表1 组成RNA和DNA的核苷酸种类和名称


图1 核苷酸的结构式


各种核苷酸中只含一分子磷酸者,称为一磷酸核苷,例如腺嘌呤一磷酸核苷(AMP)又称一磷酸腺苷。如果含二个或三个磷酸分子,则分别称为二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷 (ATP),后者末端的磷酸根易于水解断裂并释放能量,一般称之为高能磷酸键。ATP脱磷酸后形成ADP,ADP在细胞呼吸过程中磷酸化又可生成ATP。其他像三磷酸鸟苷(GTP)、三磷酸胞苷(CTP)和三磷酸尿苷(UTP),同样都是细胞代谢和能量转运过程中不可缺少的物质。在细胞内还陆续发现一些环状的腺苷酸和鸟苷酸,它们是由ATP和GTP分别在腺苷酸环化酶和鸟苷酸环化酶的作用下,失去二分子磷酸而生成的3′,5′-磷酸核苷(图2)。环磷酸腺苷(cAMP)是许多激素在细胞内发挥作用的共同介质,为激素(第一信使)作用的“第二信使”。激素作用于细胞膜上的特异性受体,激活腺苷酸环化酶,在腺苷酸环化酶的作用下,ATP生成cAMP,使蛋白激酶活化,再在蛋白激酶的作用下影响某些酶的活化或生成,实现对物质代谢的调节,从而产生相应的生理功能。cGMP也是细胞内调节代谢的重要物质。依赖它们之间的极其细微的平衡关系,来维持和控制细胞的正常生长。各种核苷酸在物质代谢中的作用见表2。


图2 环磷酸腺苷的形成


表2 各种核苷酸在物质代谢中的作用

名 称作 用
AMP是辅酶Ⅰ、辅酶Ⅱ、辅酶A、黄素嘌呤二核苷酸
(FAD)的组分,对生物氧化,物质代谢有重
要作用
UTP
CTP
GTP
ATP
糖原合成的能源
磷脂生物合成的能源
蛋白质和腺嘌呤生物合成的能源
参与糖类、脂类、蛋白质、核酸等物质代谢过程,
为肌肉收缩、神经传导提供直接能源
3′—5′cAMP
3′—5′cGMP
激素作用的第二信使,抑制细胞分裂
促进细胞分裂

二磷酸腺苷、三磷酸腺苷(或其他种二或三磷酸核苷)以及环化核苷酸均为自由存在于细胞内参与物质代谢的重要物质,但不是组成DNA和RNA的直接成分。
核酸的结构 已知核酸是由许多单核苷酸组成的多聚体。相邻的核苷酸分子之间,前一分子的戊糖C—3′与后一分子戊糖的C—5′以磷酸二酯键相连,所以核酸又称多核苷酸(图3)核酸分为脱氧核糖核酸与核糖核酸两类。DNA分子中的戊糖为脱氧核糖,RNA分子中的戊糖为核糖。DNA分子含腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)四种碱基,RNA分子中含腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶(U)。核酸分子的存在方式,除少数例外,一般DNA分子呈双链,RNA分子呈单链。


图3 RNA多核苷酸的结构


DNA多核苷酸除了在戊糖环的第2′位上缺少一个氧原子外,其余均与RNA多核苷酸相似


DNA的一级结构 是指多核苷酸链中核苷酸的排列顺序。由于核酸中核苷酸彼此之间的差别在于所含碱基的不同,故DNA的一级结构即指分子中的碱基的排列顺序。描写核酸的一级结构时,以5′磷酸末端写于左侧,3′端写于右侧,中间部分为各核苷酸残基。
DNA是复杂的生物高分子,也是目前所知分子量最大的一类化合物,一分子DNA可含几千到几千万个核苷酸对,根据这些核苷酸的数量、种类以及不同的排列顺序构成DNA分子的一级结构。
DNA的二级结构 华生(Watson)和克里克(Crick)(1953) 根据X射线衍射的数据提出了DNA的双螺旋结构模型。
❶DNA分子是由两条并列的多核苷酸链,围绕一个共同的轴盘绕而成的右手双螺旋结构。螺旋直径为2nm。螺旋盘绕形成一个深沟和一个浅沟(图4)。两条多核苷酸链走向相反,一条链从上到下为5′—3′端,另一条链为从下向上5′—3′端,构成反向平行排列的双螺旋。
❸两条多核苷酸链上相应的碱基借氢键互相连结成互补碱基对即A与T或T与A,C与G或G与C之间互补(图5)。A—T或T—A之间有两个氢键,C—G或G—C之间有三个氢键,互补的碱基对在一个平面上与假想的中心轴垂直。
❹碱基对之间的能量为12.6—29.3kJ/mol(3—7kcal/mol),由于氢键多,故可维持双螺旋结构。碱基对与碱基对之间的距离为0.34nm,每一螺旋含10个碱基对,每螺距为3.4nm。另外相邻碱基对之间还有范氏引力的作用,也可稳定其空间结构。上述为活体及溶液中常见的DNA形式,通称B型。当湿度低于75%时,B型DNA可转变为A型,其碱基对不垂直于双螺旋的中心轴,倾斜约20度,螺距降为2.8nm,每一螺旋含11个碱基对。B型与A型的水合程度不同,是DNA分子在天然条件下的两种基本形式。此外还发现有C型双螺旋,与B型相似但螺距为3.3nm,每一螺旋9个碱基对。


图4 DNA的双螺旋结构


晚近有人报告,用人工合成的脱氧六核苷酸dCGCGCG晶体和定向的聚d(GC)· d(GC)进行X射线衍射分析,发现这些晶体的结构为左旋的,称为Z—DNA,每螺旋含12个核苷酸,螺距为 4.46nm,直径为1.8nm,呈细长而伸展状态。碱基对比较靠近双螺旋的外侧,表面只有浅沟而无深沟。并认为具 (CG)n结构的DNA溶液从低盐浓度到高盐浓度时,右手螺旋DNA (R—DNA)会转变为左手螺旋DNA(L—DNA),两者一般处于动态平衡。此外,L—DNA与R—DNA的明显不同,还有: Z—DNA分子中磷原子走向为锯齿形因而称之为Z—DNA,其鸟嘌呤以顺式出现,脱氧核糖的C—3′外露。而R—DNA分子中的鸟嘌呤以反式出现,脱氧核糖的C—2′外露。左手螺旋DNA的生理功能还不清楚,据认为可能与基因调控有关。
DNA的三级结构 DNA分子在双螺旋结构的基础上,还可进一步形成环状或环状DNA超螺旋结构,即扭成麻花状。大肠杆菌的DNA呈环状,脊椎动物和无脊椎动物的线粒体DNA也呈环状,但在自然状态下扭成麻花形,若破坏双链中的一股则松为环状,用酶或机械力量破坏DNA双链,扭曲的分子则变为两端游离的直链。真核生物细胞核中的DNA具有一种特殊的超螺旋结构,即DNA双螺旋分子有规律地缠绕于组蛋白八聚体上形成核小体,核小体是染色质的基本结构单位(见“染色体”条)。
RNA的结构 RNA的分子结构与DNA不同,绝大多数天然RNA分子都以单链形式存在。但RNA多核苷酸链的某些部位能够折叠,在折叠区中碱基的位置靠近,也可通过氢键形成互补对,从而使单链RNA局部呈发夹形,并可进一步盘绕成小的双螺旋区。其中不能形成互补对的区域仍为单链,呈环状凸起。例如80年代初用X射线衍射技术研究tRNA分子结构,证明其空间结构为三叶草形,有4个环和一个柄,并进一步折迭成倒L形的三级结构(图6)(见“转移核糖核酸”条)。


图5 核苷酸中的互补碱基对



图6 tRNA的三叶草结构示意图


核酸的变性作用 在某些条件的作用下,DNA的双螺旋或RNA的发夹结构因氢键断裂而松散,变为无规则的线团状,这种螺旋的转化作用称为核酸的变性。引起核酸变性的条件可称为变性因子,如加热,改变pH和某些有机溶剂都可引起核酸变性。变性后的DNA或RNA理化性质及生物学性质均发生改变。变性可使其紫外光的吸收能力增加,在波长260nm处的吸光度上升,这种现象称增色效应; 变性使DNA旋光性显著下降; 因DNA变性双链松散而粘度明显降低。变性可使其生物学功能减小或消失。使DNA变性的温度称为“变性温度”或“融点”。DNA分子中所含的C—G,A—T碱基对数目不同、融点也不同。C—G比A—T多一个氢键,分开它们所需的温度也较高。温度下降至融点下25℃时,逐渐冷却含变性DNA的溶液,分开的单链DNA可恢复为原来的双螺旋结构,此现象称为复性。DNA分子变性的可逆性在分子生物学的研究中十分重要。可利用DNA的复性进行不同DNA分子间的杂交和DNA与RNA分子间的杂交以探讨基因的功能等多方面的问题。
核酸的生物学功能 DNA是遗传的物质基础。自然界生物的种类繁多,性状千差万别,即使同种生物不同个体也有很大差异。这都是它们所含的DNA种类不同所致。已知DNA是由四种不同核苷酸所组成的生物大分子。每分子可含几千对至几千万对核苷酸,假设以100对核苷酸来计算,一个DNA分子中的碱基就可能有4100种不同的排列方式。DNA分子越大,其不同的排列方式越多。控制各种性状的遗传信息(基因)即蕴藏在各种碱基排列顺序之中。三个碱基组成一个密码,决定一种氨基酸,特定的密码顺序决定蛋白质合成的类型。一个基因即指含特定碱基顺序的DNA片段。作为遗传信息的载体,DNA具有两个重要功能,一个是自主复制,一个是作为合成RNA的模板,指导蛋白质的合成。
由生物合成的DNA分子,其核苷酸的种类、顺序与原有的DNA完全相同,因而称为复制。复制过程是在一系列酶的作用下,氢键断裂,DNA双链被打开。再以每条单链为模板,根据碱基互补的原则,各自吸收周围环境中的核苷酸形成互补链,并随即盘绕成稳定的双螺旋结构,这样由一个DNA分子复制为两个子代DNA分子,各分子含一条旧链和一条新链, 所以这种复制方式又称为半保留复制,通过细胞分裂,DNA分子平均分配于两个子细胞。每个细胞都含有全套的遗传信息。
以DNA的特定片段为模板合成RNA的过程称为转录。即以该片段DNA的碱基顺序按碱基互补原则形成RNA互补链,其中以U代T。转录的RNA有三种:一种是信使RNA(m RNA),一种是核糖体RNA (rRNA),一种是转移或转运RNA(tRNA)。它们都是参与蛋白质生物合成过程的重要成分。
mRNA在细胞中的作用是依据DNA的遗传信息来指导细胞各种蛋白质的生物合成,因此称为信使RNA。mRNA分子的大小不等,更新迅速,mRNA分子中每三个相邻的核苷酸为一组,决定一种氨基酸在多肽链中的位置,称为三联体密码。一般一个mRNA分子可分为三个部分,中间为蛋白质编码区 (翻译区),链的两端为不编码区 (非翻译区)。5′端不编码区有蛋白质合成的起始密码。3′端有蛋白质合成的终止符号,3′末端有多聚腺苷酸 (polyA),其功能可能与 mRNA的转运与稳定有关。rRNA是细胞中含量最多的一种RNA,是构成核糖体的主要成分,占核糖体总重量的65%。真核细胞核糖体RNA有四种类型即核糖体小亚基中的18SrRNA,和大亚基中的28SrRNA,5.8SrRNA和5SrRNA。核糖体与m RNA形成一个转译复合体,提供蛋白质合成的场所。tRNA是细胞中分子量最小的RNA分子,散在细胞质中,又称可溶性RNA (sRNA)。tRNA依靠氨酰基tRNA合成酶的作用,识别特定的氨基酸,并与之结合,按mRNA的密码顺序转运氨基酸至特定部位,在核糖体大亚基中,以其反密码环上的反密码与mRNA上的遗传密码互补。在遗传密码的转译过程中氨基酸依次连成多肽链 (见 “细胞内蛋白质的合成”条)。
DNA是遗传信息的载体,生物在个体发育过程中,通过转录DNA分子的特定片段(基因),指导蛋白质的生物合成,从而表达其特定的遗传性状。DNA结构的异常可导致某些性状的异常,甚至产生遗传性疾病。病毒是DNA或RNA的核蛋白体,致病病毒侵入宿主细胞后病毒的核酸能够利用宿主细胞中的条件迅速繁殖,扰乱细胞的正常代谢活动,如细胞恶化有可能发展为肿瘤。近十余年来随分子生物学技术的进展,开辟了一个新兴的研究领域,即用人工的方法改组DNA,定向改变遗传性的基因工程。其原理是从生物细胞中提取DNA,用人工酶切(或人工合成DNA片段)筛选目的基因,进行体外DNA重组,再通过一定的方式引入受体细胞,使之在受体细胞中繁殖、表达其遗传特性。基因工程对于定向培育微生物、动植物新品种和在医学上生产生物制品进行基因治疗等均有重要意义。
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核酸

nucleic acid


核酸

nucleic acid

核酸

核酸nucleic acid

存在于一切活细胞中,和蛋白质一样,是一类生物高分子物质。组成核酸的基本结构单位是核苷酸,每个核苷酸都是由核糖(或脱氧核糖)、磷酸、嘌呤碱或嘧啶碱组成的,核酸就是由许多(至少几十)个核苷酸通过磷酸二酯链连接而成的。在生物体内核酸往往与蛋白质形成复合体而存在,如染色体、核糖体,也可以游离状态存在。核酸可分为两类:核糖核酸和脱氧核糖核酸。核酸的生物学功能是多种多样的,对生物的生长、遗传、变异现象有重要的作用。脱氧核糖核酸是生物遗传信息的储存库,并可将全部遗传信息传给子细胞。一部分遗传信息又通过核糖核酸传递到蛋白质结构上。生物有机体所具有的种类繁多、功能各异的蛋白质结构,归根结底都是由脱氧核糖核酸上所蕴藏的遗传信息所控制,而核糖核酸在蛋白质生物合成中具有重要作用。另外,核酸还具有与免疫、记忆等重要的生物特性有关的功能。

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核酸

核酸nucleic acid

高分子化合物的一类。由许多(至少几十)个核苷酸通过磷酸二酯键连接而成。存在于所有动植物细胞、微生物和病毒、噬菌体内,是生命的最基本物质之一,对生物的生长、遗传、变异等现象起着决定作用。根据所含成分,可分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)两类。习惯上常根据来源命名,如酵母核酸(主要为核糖核酸)、胸腺核酸(主要为脱氧核糖核酸)等。在生物体内,核酸常与蛋白质结合成核蛋白。不同生物体,甚至不同细胞的核酸,由于其化学组成、核苷酸排列顺序等的差别而各有不同。核酸与遗传、肿瘤的发生、病毒的感染性、射线对机体的作用都有重要关系。

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核酸

核酸

高分子化合物的一类。由许多(至少几十)个核苷酸通过磷酸二酯键连接而成。存在于所有动植物细胞、微生物和病毒、噬菌体内,是生命的最基本物质之一,对生物的生长、遗传、变异等现象都起着决定作用。根据所含成分,可分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)两类。习惯上常根据来源命名,如酵母核酸(主要为核糖核酸)、胸腺核酸(主要为脱氧核糖核酸)等。在生物体内,核酸常与蛋白质结合成核蛋白。不同生物体,甚至不同细胞的核酸,由于其化学组成、核苷酸排列顺序等的差别而各有不同。核酸与遗传、肿瘤的发生、病毒的感染性、射线对机体的作用都有重要关系。

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