接合菌亚门Zygomycotina

菌丝无隔膜，有性生殖产生接合孢子，无性繁殖产生孢囊孢子的一类真菌。多数腐生土壤、植物残体、动物粪便和各种有机物上； 少数寄生菌类、植物、动物和人类。其中内囊霉目(Endogonales)真菌与植物根形成共生体，称为菌根，对植物生长发育有利； 毛霉目(Mucorales)的许多真菌可用于生产各种有机酸、酶类和发酵食品。目前划分为2纲10目145属765种。

图1 接合菌孢子囊类型
1.大型孢子囊； 2.囊轴； 3.囊托； 4.顶生大型孢子囊； 5.球形小型孢子囊； 6.小型孢子囊的放大； 7.柱形孢子囊； 8.柱形孢子囊放大
(1～6仿Talbot,7～8仿Alexopoulos)

研究简史 在意大利萨卡多(Pier Andrea Sac-cardo)分类系统中毛霉等接合菌与卵菌等鞭毛菌均属于藻菌纲。美国马丁(George Willard Martin)1950年首先采用接合菌(Zygomycetes)这一名称。将接合菌设为亚纲，与卵菌亚纲和毛菌亚纲一起组成藻菌纲。英国安斯沃思(Geoffrey Clough Ainsworth)于1971年在前人研究的基础上，建立一个新的亚门——接合菌亚门，包括马丁分类系统中的接合菌亚纲和毛菌亚纲。目前世界上和中国的多数真菌学者接受这个新的分类单元。
形态特征 营养体是发达的菌丝体或虫菌体，多数菌丝无隔多核，少数高等类型菌丝有隔膜，如虫霉属(Entomophthora)。有的菌丝形成假根、匍匐枝、吸器、吸盘，有的表面能分泌粘性物质。菌丝细胞壁由甲壳质和壳聚糖构成。无性繁殖在孢子囊中产生多数孢囊孢子，是一种静孢子。有的孢子囊内只有一个孢囊孢子，其作用相当于分生孢子。有的产生小型孢子囊，内有少数几个孢囊孢子。小型孢子囊呈柱形的，称为柱孢子囊(图1)。有的产生厚垣孢子、芽孢子和酵母状细胞，少数种类产生节孢子、毛孢子或变形虫状孢子。有性生殖通过配子囊结合产生接合孢子。根霉属(Rhizopus)、犁头霉属(Absidia)、毛霉属(Mucor)的配子囊大小相等，称为同型配子囊； 接霉属的配子囊大小不等，称为异型配子囊。配子囊的基部称配囊柄，有的种类从配囊柄基部产生附属丝，包围或不包围接合孢子(图2)。配子囊由单一菌系产生的配子囊自交可孕的是同宗配合； 由二个菌系各自产生的配子囊方可交配而完成有性生殖的是异宗配合，异宗配合的二个菌系分别以“+”和“-”表示。接合孢子有各种形状，表面光滑或有纹饰，其形态是重要的分类特征。有的种类可孤雌生殖，形成单性接合孢子，核配和减数分裂在接合孢子中进行。接合孢子萌发产生芽管，芽管顶端形成的孢子囊叫做芽孢子囊。
分类 1973年赫塞尔坦(CharlesW. Hesseltine)根据生活习性和生态特点将接合菌亚门分为接合菌纲和毛菌纲，下设7个目。近年中国学者多采用这个分类系统。英国的霍克斯沃思(David L.Hawksworth)等在1983年《真菌词典》第7版中，将接合菌亚门分为2纲10目。

图2 接合菌配子囊类型
1.同型配子囊； 2.异型配子囊； 3.配囊柄上有叉状分枝的附属丝； 4.配囊柄上有丝状附属丝包围接合孢子
(仿Talbot)

接合菌纲(Zygomycetes) 有较发达的菌丝或虫菌体，菌丝大多无隔多核，少数在幼嫩时形成隔膜。无性繁殖产生孢子囊，内含一个或多个不能动的孢囊孢子，有的形成厚垣孢子或芽孢。有性生殖产生接合孢子。多数腐生，有些寄生于真菌、植物、动物和人类。有115属665种。能引起植物病害的只有毛霉目的几种真菌。接合菌纲分为6个目：❶内囊霉目(Endo-gonales)。形成球形或不规则形子实体，内含无囊轴的孢子囊、接合孢子、单性接合孢子或厚垣孢子。常见的有高等植物的菌根菌。
❷梳霉目(Kickxellales)。菌丝有隔膜，隔膜中央堵塞； 无性态为具单个孢子的孢子囊，生于孢囊梗顶部梳状排列的瓶形小梗上。
❸双珠霉目(Dimargaritales)。菌丝有隔膜； 无性态为柱孢子囊，内含2个孢子。
❹毛霉目(Mucorales)。菌丝无隔膜，老熟时形成不规则的隔膜，隔膜中央不堵塞； 孢子囊内有多个孢子，有的形成含少数孢子的小型孢子囊或具单个孢子的小孢子囊。
❺虫霉目(Entomophthorales)。无性繁殖主要产生与分生孢子功能相似的小型孢子囊，能强力射散。大多寄生昆虫。
❻捕虫霉目(Zoopagales)。无性繁殖主要产生与分生孢子功能相似的小型孢子囊，不能强力射散。多寄生于变形虫、根足虫、线虫等微小动物。
毛菌纲 菌丝较简单，无隔多核不分枝，或分枝有隔。菌体以固着器或吸盘附着于寄主组织上。无性繁殖产生毛孢子、孢囊孢子、节孢子或变形虫状孢子。有性生殖产生接合孢子。是附生于节肢动物内脏或外骨骼上的专性寄生菌。其寄主分布很广，有海洋、淡水和陆生节肢动物，最普通的是昆虫、甲壳动物和千足虫。在利克特瓦得(Robert W.Lichtwardt)1986年发表的专著“The Trichomycetes Fungal Associates ofArthropods”中毛菌纲分为4目，约30属100种。❶外毛菌目(Eccrinales)。菌体不分枝或仅在基部分枝； 孢囊孢子常单生在一列顶生孢子囊内； 未见接合孢子。
❷内毛菌目(Asellariales)。菌丝具分枝和隔膜； 无性阶段以节孢子繁殖； 有性阶段不明。
❸变形毛菌目(Amoebidiales)。菌体不分枝，整个菌体如同孢子囊，在某一阶段产生变形虫状细胞； 未见有性阶段。
❹钩毛菌目(Harpellales)。菌体单一或分枝； 毛孢子外生，常有一根或数根细长附属丝； 许多属产生接合孢子。

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接合菌亚门Zygomycotina

菌丝无隔多核，有性繁殖产生接合孢子，无性繁殖产生不游动孢子的真菌，包括传统分类中无鞭毛的藻状菌和附生于节肢动物等消化道或体表的毛菌纲真菌。接合菌已明显地由水生发展到陆生； 由游动的孢囊孢子发展为不游动的孢子或分生孢子。
营养体为菌丝体，由简单到发达，分枝，多数无隔多核，少数有隔，有的菌丝分化成吸收营养和固着菌体的假根、联结假根间的匍匐菌丝、吸器、吸盘等，有的能分泌粘性物质。细胞壁主要成分是几丁质。
无性繁殖多数产生内生的不能游动的孢囊孢子，有的形成分生孢子、节孢子、毛孢子、菌丝段和变形虫状细胞，少数形成厚垣孢子、芽孢子和酵母状细胞。孢子单核、双核或多核；串生或单生； 内生或外生。成熟的孢子大多能直接迅速萌发。
有性繁殖为同型或异型配子囊接合产生接合孢子（见图）。同宗配合，或异宗配合，有些则进行孤雌生殖，产生拟接合孢子。

接合孢子类型

接合菌亚门根据菌体的发达程度、生活习性、无性繁殖体的形成方式及类型、寄主等进行分类，分为两纲： ❶接合菌纲(Zygomycetes)，从纯腐生到专性寄生的类型均有，大多数是腐生于土壤、粪及其他有机物上，有些则能侵染人、动物、植物和其他真菌。不少种类能引起粮食霉烂、分泌真菌毒素危害人畜； 有些则是酿造、生产胡萝卜素等工业上有用的菌种。其中虫霉属(Entomophthora)、真菌在害虫的生物防治上具有重要作用。无性繁殖产生孢子囊或分生孢子，孢子囊内含有多个或几个，甚至只有一个不动的孢囊孢子。
❷毛菌纲(Trichomycetes)，附生于节肢动物内脏或外骨骼上的专性附生菌。寄主有广泛的地理分布，寄主有海洋、淡水和陆生的节肢动物，最普通的种类寄生在昆虫、甲壳动物及千足虫上。毛菌与寄主的关系目前尚难肯定，有时被认为是共栖关系，菌体简单、无隔多核、不分枝或分枝有隔。菌体以固着器或特殊的吸盘较牢固地与寄主相连。细胞壁为几丁质(如钩孢毛菌目 Harpellales) 或纤维素(如外毛菌目Eccri-nales)。无性繁殖产生4种孢子： 毛孢子、孢囊孢子、节孢子和变形细胞。有性繁殖产生接合孢子，为双锥形。本纲真菌的分类地位还有争议，唯因产生孢囊孢子和有性生殖产生接合孢子而被纳入接合菌亚门。

接合菌亚门Zygomycotina

有性生殖产生接合孢子的一类真菌。下设接合菌纲(Zygomycetes)和毛菌纲(Tri-chomycetes) 。营养体为菌丝体，多数无隔多核，有的菌丝分化成有吸收营养或固着作用的特殊结构，如假根、吸器等。无性繁殖产生无鞭毛不能游动的孢囊孢子；有性繁殖为同型或异型配子囊结合产生接合孢子，同宗或异宗配合。本亚门的菌多为腐生，少数寄生于人体、动物、植物或其他真菌上。有些昆虫寄生菌可用于生物防治。腐生性寄生菌有些可引起粮食霉烂，也有些种类用于酿造业。