大麦黄花叶病barley yellow mosaic

由大麦黄花叶病毒，经多粘霉菌(Polymyxa graminisLedingham)为传毒介体，引起大麦叶片发生黄色花叶的一种系统性侵染病害。1940年日本铸方未彦(S.Ikata)等首先报道。
分布和为害 该病主要发生于冬大麦区，春大麦区尚未发现。中国于20世纪50年代开始发生，直到70年代中后期流行成灾。日本、朝鲜、英国、德国、法国、比利时和荷兰等国均有分布。中国主要在浙江、江苏、上海、安徽和湖北等省、市发生。大麦受害后造成死苗，严重时死苗可达80%，病株叶片黄化，同化产物积累低，病株穗数及每穗粒数少，千粒重低，影响出粉率和酿酒品质。病田一般发病率在30%～50%，重病田可达90%，产量损失50%以上。
病株叶片呈淡黄色或黄化花叶，其症状变化过程可分3期。发病初期，早播大麦第5、6叶时，先在未展开的心叶上出现少数淡黄色短线条状或椭圆形小斑，以后新长出的叶片病斑增多扩大，出现典型花叶症状；发病盛期，当气温回升，植株加速生长时，病叶由淡黄色变为深黄色或橙黄色，持续时间可达1～2周； 发病后期，黄色花叶变成黄条斑，有时剑叶鞘及颖壳上也有淡黄色花叶。大麦受害后病株稍矮，重病株不抽穗，轻病株及迟发病株虽能抽穗但成熟延迟。根系生长不良，易腐烂枯死。病叶表皮细胞经碘液染色后镜检，在部分细胞内可见到圆形、椭圆形或不规则形的深黄褐色的内含体(X体)，每1细胞内有1个，少数有2～3个。
病因 病原物为大麦黄花叶病毒(Barley yellowmosaic virus,BaYMV)，病毒粒子为线状，细长稍弯曲(图1)，宽约12毫微米。提纯病毒长度多为300～600毫微米，在370和550毫微米有2个分布峰。病毒粒子外无脂膜。粒子分散于细胞质内，或以粒子束成集块状。病叶超薄切片，电镜可观察到细胞质内有风轮状、膜状、柱状、束状内含体及板状集结体(图2)，但无卷筒体和胞核内含体。用胶体金免疫电镜技术标记黄花叶病的大麦细胞，除在病毒粒子上有特异金颗粒标记外，有时还在风轮状或柱状体上也有特异标记，证明这些内含体上存在病毒外壳蛋白，而在膜状体上无标记。

图1 大麦黄花叶病毒粒子(提纯液，70000×)（阮义理供图）

图2 大麦黄花叶病叶超薄切片，示风轮状体和板状集结体(10000×)（阮义理供图）

在带毒多粘霉菌的原质体、游动孢子囊内的游动孢子及游离的游动孢子内，用胶体金免疫电镜技术可观察到病毒粒子上有特异金颗粒标记，并见到与病大麦细胞内同样的由病毒基因编码的风轮状内含体，证实病毒不但存在于多粘霉菌的孢子内，而且还可在孢子内复制增殖。
提纯病毒紫外线吸收光谱为典型的核蛋白，A260/280=1.20。病毒浮力密度(CsC1)为1.29/毫升。病毒外壳蛋白由分子量为30和27的两个组分组成。核酸类型为单链RNA(ssRNA)，核酸含量占病毒粒子的6.5%，有2个组分，其分子量RNA1为2.57×10⁶,RNA²为1.35～1.45×10⁶。本病毒属大麦黄花叶病毒组(Bymovirus group)的一个成员，BaYMV与小麦黄花叶病毒(WYMV)、小麦梭条斑花叶病毒(WSSMV)、水稻坏死花叶病毒(RNMV)有血清学关系，具有共同抗原性。
日本根据病毒对大麦品种致病性的差异，将黄花叶病毒分为Ⅰ-1、Ⅰ-2、Ⅰ-3、Ⅱ-1、Ⅱ-2和Ⅲ等6个株系。各株系间在血清学反应、病毒粒子外壳蛋白、核酸的组分以及分子量等方面均无差异，主要是对不同品种的致病性不同。
大麦品种对该病毒的抗性有明显差异，其中以二棱大麦的抗病性最弱，目前尚无高抗品种，中抗品种也很少，四、六棱大麦品种抗病性较强，有许多高抗和免疫品种。
大麦黄花叶病毒的寄主范围较窄，自然感病寄主仅限于大麦属(Hordeum)的二棱大麦(H. dis-tic hum)、二棱裸大麦(H.distichum var.nudum)、普通大麦(H.vulgare)、青稞(H.vulgare var. nudum)、野生瓶形大麦(H.lagunculiforme)、野生六棱大麦(H.agriocrithon var.eilaviocrithon)、道孚野生六棱大麦(H.agriocrithon var.dawoense)和野生二棱大麦(H.spontaneum)等8种。
本病的传播介体为多粘霉菌，病毒存在于多粘霉菌中，只要遇到适宜的环境条件(15℃左右的土温，有一定的土壤孔隙水存在)和感病寄主，就可引起发病和流行。
冬大麦早播发病重，迟播病轻。大麦出苗时，土表温度低于5.5℃时不发病，10～15℃时发生较重。
侵染过程和病害循环 病毒由多粘霉菌传播，种子、昆虫和气流等均不传播。病汁液人工摩擦接种可以发病。在消毒土中，接种带毒多粘霉菌孢子，或将发芽麦根浸于多粘霉菌游动孢子悬浮液中均能发病。病大麦根和病土中带毒的休眠孢子均能传病，田间主要借病土传播而发病，以表土的传病力强，随土层深度加深，传病力渐减，离土表40厘米处的土壤很少有致病性。病土与种子间隔30厘米仍有较高的发病率，病土与种子的间距增大，发病始期推迟，病土混和1000倍消毒土稀释后，仍有少量发病。
病害循环与多粘霉菌的生活史密切相关。麦收后寄生于大麦根部的多粘霉菌休眠孢子遗留在土壤中越夏，秋季大麦播种出苗时，土温在15℃左右，有一定土壤水分，休眠孢子萌发，1个休眠孢子产生1个游动孢子，游动孢子侵染大麦根部表皮和皮层，在表皮内发育繁殖，变成原质体和游动孢子囊，带毒的游动孢子将病毒传给麦株，病毒在麦株内不断复制，从地下部分传送到地上部分，约经3个月的潜育期，到翌年1、2月份大麦发病，3月达发病盛期，此时多粘霉菌开始形成休眠孢子，4月以后大量产生，待麦收后，在土中越夏。休眠孢子有较厚的壁，可抵抗不良的环境。越夏后至秋季土温下降，有适宜的水分时，就可萌发为游动孢子。
中国大麦黄花叶病流行的主要原因是连作感病品种，20世纪60年代末，主要种植抗病的多棱大麦品种，70年代初迅速推广早熟、优质、高产和耐赤霉病的二棱品种早熟3号，该品种对黄花叶病高度感病，到70年代中期早熟3号成为主栽品种，品种的单 一化，致使土壤中病毒和多粘霉菌的数量累增，发病日趋严重，发病面积不断扩大。与此同时病土的扩散、病地育苗移栽等，也增加了病毒的传播。
病害控制 采取以选用抗病品种为主体的综合防治措施。❶选育和种植抗病品种。中国已从大量种质资源中筛选出 一批免疫或高抗的大麦品种。这些抗源正在应用于抗病育种，将其抗性基因转育到经济性状优良的二棱大麦中，已育成抗黄花叶病的二棱大麦新品种沪麦10号在病区推广种植，取得明显的防病增产效益。
❷轮作。该病毒只侵染大麦，与其它作物轮作3年以上，有较明显的防病效果。
❸适时迟播。避开多粘霉菌的活动和感染期，可降低发病率和发病程度。
❹适当深耕。将多粘菌孢子量较多的表土翻入深层，可减轻发病。
❺增施肥料。在发病初期及时施用速效性氮肥或喷施1%～2%尿素和0.2%磷酸二氢钾混合液，每隔5～7天喷1次，连续喷施2～4次，可减轻发病程度。播种前病田施用石灰氮，可降低发病率，增加产量。

大麦黄花叶病barley yellow mosaic

大麦的一种病毒病害。病原物为马铃薯Y病毒组的大麦黄花叶病毒(Barleyyellow mosaic virus,BYMV.)。初期麦苗心叶上出现与叶脉平行的短条状褪绿斑，病株心叶展开后，褪绿斑增多扩大、愈合，呈不规则的花叶，后出叶片也陆续呈花叶，后期黄色花叶变成黄色条斑，叶脉保持绿色。病株矮缩。病毒由多黏孢菌(Polymyxagraminis Led.)传播。防治措施见“小麦土传花叶病”。