大脑边缘叶与边缘系统功能

边缘叶在大脑半球内侧面，包绕在脑干头端的边缘，主要包括扣带回、海马旁回以及海马结构等部分。在进化上，它们是古老的皮质，曾因与嗅觉有关而名嗅脑，其实内中只有一小部分与嗅觉有关。1952年，Maclean根据许多生理学与心理学材料，并结合种族发展与细胞结构等方面的研究，提出了边缘系统的概念。它是指边缘叶以及有关的皮质与皮质下结构，亦即包括扣带回、海马旁回、海马结构、梨状区、脑岛、颞极、眶回、隔区、杏仁核、丘脑前核等部位，还有人主张把下丘脑也包括在内。后来又有人提出，中脑的中央灰质、顶盖等与上述结构也有密切关系，称之为边缘中脑区，并建议把它亦归之于边缘系统。关于边缘系统的功能，还缺乏全面的认识。最突出的功能是控制情绪的发生和表现；切除边缘皮质，可失去情绪反应。
1937年Papez首先提出，由下丘脑、丘脑前核、扣带回和海马以及它们之间的联系束组成的一个环(Papez环)，可能是情绪的结构基础，此环受到破坏即出现情绪紊乱。与此同时，Kluver和Bucy描述了切除双侧猴脑颞叶(包括颞叶的新皮质、海马回沟、海马、大部分海马联合以及大部分杏仁核)后出现的行为改变，包括性情变得驯和，对原先恐惧的动物如活蛇或鼠不发生恐惧反应而会用嘴去舐它们，提示边缘系统在情绪反应方面起重要作用。杏仁核与情绪有密切关系，切除两侧杏仁核可使情绪反应降低，动物变得温顺。有人认为杏仁核可分为背内侧部和腹外侧部，它们可以分别通过终纹与腹侧杏仁传出系统与下丘脑腹内侧区(刺激此处可引起“假怒”的情绪反应)联系，前者对情绪起抑制作用，而后者起加强作用。除了杏仁核以外，隔区也被较为肯定地认为是边缘系统中与情绪有关的结构，破坏隔区后情绪反应也发生改变。
动物实验中也看到，刺激和切除边缘系统不同部分可出现各种内脏活动和有关的躯体活动的改变。一般说来，刺激不同部位可分别引起排尿和排便反应、瞳孔反应、竖毛反应、血压与心率改变、消化道的分泌与运动反应、促性腺激素与促肾上腺皮质激素分泌等。如刺激杏仁核引起猴的胃酸分泌抑制，刺激扣带回可使胃体活动增强而幽门活动抑制，刺激隔区可使血压下降。刺激猫、犬眶回等一些部位，也使呼吸减慢甚至停止。在人的脑岛和颞极也存在着抑制呼吸的区域，当呼吸被抑制时，其他自发性或反射性躯体活动也往往被抑制。相反地，刺激另一些部位如猫、犬、猴的梨状区前部，可引起呼吸的加快，但幅度常有减小。刺激边缘系统不同部位还可引起其他躯体活动，如刺激扣带回、眶回、颞极的某些部位，可引起肢体、躯干、颈部发生缓慢的运动；刺激犬、猴扣带回前部或海马眶回可引起发声等。因此一般认为，边缘系统既是调节内脏活动的高级中枢，也能影响躯体活动，而且看来还是把这些活动作为情绪反应的外部表现而加以整合，出现完整的情绪反应。
边缘系统的另一功能，可能是参与调控那些直接与个体生存和种族延续有关的功能，如进食、饮水和性行为等。刺激隔区可抑制饥饿猫的摄食活动，同时下丘脑饱中枢的自发放电增快而摄食中枢自发放电减少。刺激犬、猴梨状区前部与杏仁核，可引起很协调的咀嚼运动等。杏仁核在性行为方面似乎特别重要。破坏幼年大鼠的双侧杏仁核与终纹，可使青春期提前出现。去除猴的杏仁核可使性交活动增加，并出现异常性行为 （同性活动或与其他种动物性交）。猫交媾时常伴有杏仁核的电活动；电刺激杏仁核或海马可诱发猫、兔、鼠排卵，但毁坏并不阻止交媾时的排卵。电或化学物质刺激扣带回，可引起猫勃起和射精。有人观察到人在破坏双侧杏仁核后未见性行为方面的明显变化，但也有报道一例55岁妇女患旁中央小叶肿瘤而涉及扣带回后部时，有性欲过强的表现。边缘系统还可能与学习和记忆有关。曾经认为，学习过程中获得的信息贮存在海马旁回中，这一看法得到某些临床现象的支持。如作颞中叶切除而损伤了海马和海马旁回，可引起近期记忆力的丧失，损伤程度取决于受损范围的大小； 海马的传出纤维穹窿受损时也要影响近期记忆力。但近来有人提出与人的记忆力有关的不是海马而是颞叶腹内侧部分的某种结构。边缘系统中梨状区皮质的前部与杏仁核的一部分与嗅觉有关。最近还发现边缘系统中还有不少吗啡受体，也发现有痛敏细胞，故推测它与中枢痛感受和镇痛系统也有关系。