大脑皮质功能分区和柱状结构

人的大脑皮质厚2～5mm，含有大量不同类型的神经元，估计在100亿以上 （但不同研究者的报告出入较大）。从皮质的垂直切面上可见不同类型神经元的分布有一定层次：
❶分子层(Ⅰ层)，约占皮质总厚度的10%，含有大量神经纤维，主要来自Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ层锥体细胞的顶树突；只有少量神经细胞。
❷外颗粒层(Ⅱ层)，约占总厚度的9%，有大量小锥体细胞和少数颗粒细胞； 小锥体细胞的轴突主要终止于Ⅴ、Ⅵ层细胞上，它本身又接受来自Ⅳ层小锥体细胞和颗粒细胞的轴突；
❸外锥体细胞层 (Ⅲ层)，约占皮质总厚度的30%，其中的小锥体细胞层和Ⅱ层连续排列，但细胞体较大；锥体细胞主要接受Ⅳ层颗粒细胞、Ⅴ、Ⅵ层小锥体细胞的轴突，而其本身的轴突少数终止在Ⅴ、Ⅵ层，大量则向下通过白质作为联络纤维进入其他皮质区。
❹内颗粒层(Ⅳ层)，约占皮质厚度的10%，主要有小星状细胞和极少量锥体细胞。自丘脑上行的特异性感觉投射纤维几乎全部终止于小星状细胞 （即颗粒细胞），小星状细胞的轴突终止在皮质的Ⅰ至Ⅲ层或Ⅴ、Ⅵ层。
❺神经节细胞或大锥体细胞层(Ⅴ层)，约占皮质总厚度的20%，有大、中、小锥体细胞，以大锥体细胞为主，其轴突主要构成皮质的下行纤维束。
❻梭形细胞层(Ⅵ层)，约占总厚度的20%，以梭形细胞为主，是皮质-丘脑纤维的来源。根据神经元的成分和结构特征，Brodm-ann将整个大脑皮质区分为52个区，但这并不能代表皮质的功能分区。目前一般将大脑皮质从功能上区分为感觉皮质、运动皮质和联络皮质三类。近年来对大脑皮质结构和功能的进一步研究，认为皮质细胞的纵向柱状排列，可能是皮质最基本的功能单位（见图）。这些皮质柱状单位的横切面呈圆形或多边形，也有一些是狭长而形状不规则的。柱状构造在皮质的感觉区比较突出，中央前回运动区也较明显。可以认为，大脑皮质按功能划分为细胞柱，是皮质的构造原则。皮质感觉区的基本功能单位称为感觉柱。人和短尾猿的感觉皮质的柱状结构其横断面直径大小不等，一般在一个横切面上有2～6个神经细胞。视觉皮质的柱状结构排列比较紧密，而其他皮质区的柱状结构常被放射状纤维束和柱间神经网隔开，最大柱间距离可达80μm，但也有融合在一起的。丘脑的特异性投射纤维，终止在柱内Ⅳ层及Ⅲ层下缘的神经丛中，主要与颗粒细胞和小锥体细胞的树突形成突触。神经冲动首先到达此层，然后由颗粒细胞或小锥体细胞的轴突及其侧支向上、向下扩布。丘脑的非特异传入纤维弥散地到达1～3mm范围内的柱状构造，其纤维终止于各层，但主要在第Ⅰ层。柱中复杂的神经回路可使同一神经元多次重复兴奋达0.5～1.0s，使由特异传导路来的神经冲动得以产生感觉。每一个柱内的细胞在功能上属于相同的感觉类型，例如轻触、弯毛或关节运动等，这些细胞也具有大致相同的外周感受野。似乎每一个感觉柱内的众多神经元，只能解释某一种特殊性质的信息，即只对一种刺激发生反应。上述三种感觉形式的感觉柱，以镶嵌的形式混在一起。相邻的感觉柱可能属于同一种感觉类型，但感受野略有不同，但也可能具有完全不同的感觉形式。猫视皮质柱状构造的感觉形式很有规律，在直径为50μm的柱状构造范围内，所有细胞对相同的视网膜感受野内同一方向的直线物象最敏感，而邻近柱的细胞却只能检测方向略有不同的直线物象。皮质感觉区柱状单位的活动有明显的界线，当用不同形式的感觉刺激作用于外周感受野时，在引起一个柱内细胞兴奋的同时，其周围柱内的细胞发生抑制。皮质运动区的基本功能单位称为运动柱，直径约为0.5至数个毫米。观察用弱电流(小于20μA)作皮质内刺激对单突触反射的影响，发现在皮质运动柱的不同深度，存在着互不重叠的易化区和抑制区；切断延髓锥体，这些效应就消失，说明运动柱通过锥体束控制肌肉的收缩。记录单个神经元的电活动，发现运动柱中的神经元有两种活动形式，大细胞在肌肉运动时才放电，小细胞即使在安静时也有放电。同一个柱内的细胞，其放电形式可以完全不同，推测它们可能控制不同的神经元群，但同一个柱内的神经元却与同一个关节的运动有关。有人证明，一条肌肉在不同的运动柱内有代表点，而一个下运动神经元又接受许多运动柱(8×2.5mm)的控制。看来，运动柱作为一个多细胞单位，它控制着同一关节的许多肌肉； 柱内的一些细胞接受来自皮肤、肌肉和关节的传入冲动，它们的感受野小而专一，另一些细胞接受来自体表广大区域的传入冲动，少数细胞还能接受一种以上的感觉冲动。柱内的神经回路允许各层细胞之间广泛地相互作用，并以特殊的组合形式进行活动，即锥体细胞与非锥体细胞整合全部传入信息而作出反应，产生某一定关节的某种运动。

大脑皮质的细胞类型及其相互连系（显示柱状结构）由丘脑来的特异传入纤锥终止于星状细胞S₁（斜线）,S₁的轴突终止于同一柱状范围内的两个锥体细胞的顶树突，使之兴奋。特异传入还兴奋另一星状细胞S3（黑色）,S3的轴突向两侧延伸，使邻近的柱状范围以外的锥体细胞抑制。S4为上行轴突细胞。S5为另一中间神经元，可能对垂直的柱状范围内的细胞激活也有一定作用