呼吸作用respiration

生物细胞中有机物质氧化分解产生腺苷三磷酸(ATP)形式能量的过程。在有氧条件下，细胞进行有氧呼吸。呼吸底物中的碳原子可以完全氧化为CO2，来自底物的氢原子经过呼吸链的传递最后与分子态氧结合成水。一摩尔葡萄糖在有氧呼吸中完全氧化，能释出大约700千卡能量。在无氧条件下，细胞进行无氧呼吸，呼吸底物中仅有部分碳原子被氧化，最终产物不是水而是乙醇、乳酸发酵等有机物。一摩尔葡萄糖通过无氧呼吸分解为乙醇和CO2时，仅得到50千卡左右能量。无氧呼吸亦称发酵，按其最终产物可分为乙醇发酵、乳酸发酵、丁酸发酵、丙酸发酵和混合乳酸发酵等不同类型。呼吸作用在广义上包括有氧呼吸和无氧呼吸，但通常所称的呼吸作用仅指有氧呼吸。
途径 呼吸作用的生化研究始于酵母菌和肌肉细胞，高等植物中的研究发展较迟。但目前的研究结果表明，动物、植物和微生物呼吸作用的机理基本相同。有氧呼吸的主要途径是糖酵解——三羧酸循环途径。糖酵解是底物己糖的无氧降解，最终产物为丙酮酸。丙酮酸进入三羧酸循环继续氧化。底物中的碳原子在三羧酸循环中以CO2形式释出。底物在糖酵解和三羧酸循环中脱下的氢原子，将氧化态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)还原成还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)。NADH进入呼吸链，氢原子的电子经一系列氧化还原催化剂的传递至一末端受体，通常是分子态氧，形成的O2-与氢离子结合成水。在糖酵解和三羧酸循环中通过底物水平磷酸化作用，在呼吸链中通过氧化磷酸化作用都能形成ATP。一摩尔葡萄糖通过上述途径，可净获38摩尔ATP。另一条有氧呼吸途径是磷酸戊糖途径。底物磷酸己糖在磷酸戊糖途径中首先脱羧、脱氢变成磷酸戊糖，同时形成1分子CO₂和 2分子还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)。然后磷酸戊糖通过一系列糖互变最后又形成己糖。NADPH转变为 NADH 后可以进入呼吸链生成ATP。
高等植物的无氧呼吸途径以乙醇发酵最为重要。乙醇发酵的底物主要为单糖，如葡萄糖、果糖、甘露糖等己糖； 有时也可利用蔗糖和淀粉。己糖首先通过糖酵解转变为丙酮酸，然后在丙酮酸脱羧酶催化下脱羧成乙醛，乙醛再被乙醇脱氢酶还原为乙醇。由于糖酵解中形成的NADH用于乙醛的还原，1摩尔葡萄糖通过乙醇发酵只能获得2摩尔ATP。乳酸发酵是出现于高等植物中的另一种无氧呼吸途径。进行乳酸发酵时，糖酵解产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下直接还原为乳酸，无CO2的生成。由于丙酮酸还原亦须消耗NADH,ATP收支与乙醇发酵相同。
呼吸系数和呼吸速率 呼吸系数亦称呼吸商(RQ)，指呼吸中放出的CO₂和消耗的氧的摩尔比或体积比。从RQ的数值大致可推断呼吸底物的性质，碳水化合物被氧化时其RQ为1; 脂类的RQ为0.7～0.8；有机酸的RQ值大于1；蛋白质完全氧化时RQ值接近于1，不完全氧化时则为0.75～0.8。蛋白质被氧化会形成氨及胺，可区别于其他底物。无氧呼吸只放出CO2而不吸收氧，RQ为无穷大。但是植物体内多种呼吸底物和多种呼吸途径的存在，以及能影响CO2与O₂交换的其他生化过程的出现(如光呼吸、景天酸代谢、硝酸盐还原等)，造成了RQ的复杂性。如许多种植物叶片的RQ值为1.05，禾谷类和很多豆类(如豌豆、蚕豆)种子的RQ值约等于1。
呼吸速率亦称呼吸速度、呼吸强度，是度量呼吸作用强弱的指标，通常用单位时间内单位植物部分的氧吸收量(Qo₂)或CO₂释放量(Qco₂)来表示，有时也可用于物质损失量或热的散发量来表示。时间单位通常用小时，植物单位通常用鲜重，干重、氮量或细胞数。呼吸速率因植物组织、器官以及生长发育状态的不同而有很大变化。如呼吸速率以单位组织重来表示，则幼嫩和正在生长的组织呼吸速率高，组织成熟时呼吸速率降低。由于在生长过程中单位组织重所含的细胞数在变化，有生命的原生质部分和非生命的细胞壁和液泡部分的比例在改变，要真正了解呼吸速率的变化，必须考虑到这些参数的变化。如假挪威槭游离细胞培养的呼吸速率，如以细胞为单位计算，在细胞开始分裂阶段吸氧量达最大值； 但如以氮量为单位计算，在培养细胞的整个生长周期几乎都保持稳定。高等植物组织、动物组织和微生物的呼吸速率比较见表。

高等植物组织、某些哺乳动物组织和微生物的呼吸速率比较表❶

组 织	QO2
休眠干种子 休眠块茎，贮藏根 叶 根 花粉 海芋的佛焰花序 ❷ 酵母菌（饲以葡萄糖） 大肠杆菌（细菌） 圆褐固氮菌（细菌） 鼠肺 鼠肝 鼠	≤0.0005 0.23～2.6 0.80～5.9 1.2～15 1.6～14，大多数>5.0 600 32～65 133 2 500 3.0 6.5 15.5

❶ 均为25℃下每分种的O₂吸收量(Qo₂ ); 有些数据是按
Q10=2从其他温度换算的。

❷ 海芋的呼吸速率是放热呼吸的最大报道值。
植物器官的呼吸
种子呼吸 种子的呼吸速率与含水量密切有关。一般油质种子含水量低于8～9%、淀粉质种子含水量低于11～12%时，呼吸作用不明显。当油质种子含水量达到10～11%、淀粉质种子含水量达到15～16%时，呼吸作用便显著增强。如果含水量继续提高，呼吸速率几乎直线上升。所以贮藏谷物时，控制含水量极为重要。如小麦进仓时含水量要求低于12%，水稻低于13.5%，油料种子低于9%，含水量高于此值时呼吸速率剧增，养分消耗加大，粮堆温度提高，致使种子生活力迅速下降。种子在萌发过程中呼吸速率有一定的变化。种子吸水开始萌发阶段称水化阶段，此时呼吸速率随种子相对含水量的提高而增强，这是由于干燥种子呼吸系统的再活化，对温度不敏感。水化阶段之后，呼吸速率继续缓慢上升，这阶段的呼吸决定于代谢活性，对温度敏感，同时与幼苗的形态变化相关。
根呼吸 根的呼吸作用与矿质吸收以及生长和分化关系密切。以干重为单位计算的最大呼吸速率出现在分生区，即距根尖0.4～1.6mm处。若以细胞为单位计算，则分生区呼吸速率最低，在细胞完全伸展之前达到高峰，然后略有下降(图1)。
-Qo₂

从根尖向内距离(mm)

图 1 豌豆根部离根尖不同距离处的呼吸速率

果实呼吸 果实成熟过程中的呼吸变化有两种类型。一类有呼吸跃变，如苹果、梨、香蕉、番茄、草莓等属此。另一类无明显呼吸跃变，如柑桔、瓜类、无花果、菠萝等属此。呼吸跃变指果实成熟到一定时期呼吸速率的陡增。跃变的呼吸速率的高峰值可以超过高峰起始前5倍之多。呼吸跃变的出现意味着果熟可食，高峰后果实迅速衰老，呼吸速率骤降。呼吸跃变的出现与温度及乙烯有关。果实贮藏期降低温度和控制周围气体成分，可以推迟呼吸跃变的出现(图2)。

图 2 蜜瓜在呼吸跃变期的呼吸速率变化

成熟阶段用数字表示： Ⅰ. 呼吸跃变前； Ⅱ. 开始进入呼吸跃变； Ⅲ. 呼吸跃变；Ⅳ. 呼吸跃变后；Ⅴ. 完熟

影响呼吸的因子 影响呼吸作用的因子包括内部因子和外部因子。内部因子如物种的差异，器官和组织的种类、年龄及代谢水平等。通常幼嫩组织较老组织呼吸速率高； 正在生长的器官或组织较已停止生长者呼吸速率高； 代谢作用旺盛的较代谢不活跃的呼吸速率高。影响呼吸的外部因子包括温度、光线、O2和CO2浓度、水分状况和底物供应等。温带植物的呼吸最适温度为25～30℃，在60～70℃时短时间内可维持较高的呼吸速率，但几分钟后即迅速下降。在生理反应范围内温度升高10℃，呼吸速率提高1～2倍。抗寒组织如松树针叶在零下低温中仍可检测到有很低的呼吸。温度还能影响植物体内有机物质的转化和运输，影响氧在液体介质中的溶解度，从而间接影响呼吸。大气中含氧约21%，已超过维持呼吸所需的浓度，提高大气氧浓度很少能增强呼吸。由于氧在水中的溶解度和扩散速率很低。组织内部的氧浓度常低于大气中的氧浓度，因此只有在大气中含氧较高时才能满足细胞内呼吸位点对氧的需求，特别是在深层组织中。由于氧在气相介质中的扩散速率远比在水相介质中大，植物组织中气相空间的存在有助于氧的扩散。如马铃薯块茎内的气相空间仅占组织总体积的0.6～1.3%，一直径14cm的球形块茎的中心部位仍可维持2%左右的氧浓度。有较大气相空间的植物组织，内部氧浓度亦相应提高。光合作用能释放氧，光合组织白天能从叶绿体取得氧气维持呼吸作用。在供氧严重不足时，植物有氧呼吸受抑，无氧呼吸陡然增强。大气中CO2浓度为0.03%左右，除光合组织外，其他植物组织中的CO₂浓度均高于此值。在块茎中CO2浓度为2.5～5%，果实内部和树干深层可达25～30%，金合欢树干气相中的CO₂浓度曾发现高达97%。CO₂浓度达5%时会抑制呼吸，10%时有毒害效应，但也有植物组织经45～70%CO2处理24小时反而加速呼吸。CO2浓度除能直接影响呼吸外，还可以通过对其他代谢过程和对细胞pH值的效应间接影响呼吸作用。呼吸作用常受底物供应的限制。饥饿、黄化和暗处理会使参与呼吸的植物因底物不足而呼吸受抑。如增加底物供应，即使健康的小麦叶片，喂给糖时也能提高呼吸速率。植物营养器官通常含水80～95%，水分亏缺常导致呼吸最初升高，然后下降。最初的升高可能是由于淀粉水解加速使底物暂时增多，以及原生质损伤引起的解偶联作用使呼吸失控。接着下降的原因包括原生质的损伤，酶水合度的降低，物质移动减缓造成反应位置底物不足和产物积累，以及生长速率的下降。

呼吸作用respiration

又称氧化作用。生物体与周围环境进行气体（主要为氧和二氧化碳）交换，即细胞中有机物质氧化分解产生腺苷三磷酸(ATP)形式能量的过程。在有氧条件下，细胞进行有氧呼吸。呼吸底物中的碳原子可以完全氧化为二氧化碳，来自底物的氢原子经呼吸链的传递最后与分子态氧结合成水。在无氧条件下，细胞进行无氧呼吸，呼吸底物中仅有部分碳原子被氧化，最终产物不是水而是乙醇、乳酸等有机物，故无氧呼吸亦称发酵。人和高等动物有内呼吸和外呼吸之分，前者指组织细胞与体液之间的气体交换过程，后者指血液与外界空气之间的气体交换过程。一般所称呼吸系指外呼吸。

呼吸作用huxizuoyong

是活细胞内经过某些代谢途径，使有机物氧化分解从而释放能量的过程。呼吸作用是新陈代谢的重要组成。是生物界普遍存在的基本反应过程，是一切生活细胞所共有的，呼吸停止，生命也就停止。就高等植物来说，呼吸作用可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。它们都是一个氧化还原过程。其结果总是有机物（即呼吸底物）发生某种程度的氧化，产生二氧化碳或其他产物，同时释放能量。呼吸过程是在一系列酶的作用下分许多步骤进行的，其中产生多种中间产物，它们是植物体内许多重要有机物如蛋白质、核酸、脂类、色素、类萜等生物合成的原料。同时释放能量也是逐步的。贮藏在有机物中的化学能，除了一部分以产热的形式释放外，约有40%的化学能转变为可迅速利用的能源-ATP，供植物进行生理、生化活动(如矿质吸收、物质运输、有机物合成以及生长、运动等)的需要。由于呼吸作用供给能量，带动了各种生理活动，其中间产物又是植物体内物质代谢千变万化的基础，因此呼吸作用成为代谢中心，呼吸速率常作为生命活动强弱的指标。

呼吸作用Huxizuoyong

植物的呼吸作用在细胞内的线粒体中进行。整个呼吸过程在线粒体内经过一系列复杂的化学变化，吸入的氧与糖等物质反应产生二氧化碳并放出能量，供植物生长和发育所需，同时呼吸过程中有机物分解产生一系列中间产物，这些中间产物又可进一步合成各种有机物，成为植物体的重要组成。
呼吸作用分有氧与无氧呼吸二种类型。无氧呼吸在无氧条件下进行，微生物的发酵就是一种无氧呼吸，能产生酒精，可用于酿酒业。有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，它比进行无氧呼吸释放能量更多。
正在生长的植物会呼吸，已经收获了的植物也要进行呼吸。长期贮存在菜窖里的菜仍在进行呼吸，呼出大量二氧化碳，如不事先排气，人进入菜窖就会窒息。贮藏粮食时应设法降低它们的呼吸作用，否则，呼吸作用快会引起有机物的大量消耗，放出的热量会使粮食的温度升高，反过来又促进了呼吸增强，导致粮食发热霉变。
植物在夜间仅进行呼吸作用不进行光合作用，能放出大量二氧化碳，所以清晨林间空气混浊。而在傍晚时植物由于进行了一天的光合作用，放出了大量的氧气，使得空气变得格外清新。

呼吸作用

respiration

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呼吸作用

respiration