口腔的发生

口腔最初为一突伸入前脑及上、下颌之间的外胚层小凹陷，称为口凹或原始口，是胚胎头褶形成的后头部腹面外胚层凹陷而成，其边缘为额鼻突、上颌突和下颌突。
口凹的外胚层与前肠头端腹面的内胚层直接相连，形成口咽膜。胚胎第4周时，口咽膜破裂，口凹即与前肠相通(图1)，其本身即分化为口腔各部，故从来源上，口腔顶板、舌前部、齿、齿龈、唇及唾腺等是由外胚层形成，而口腔后部近咽喉及舌的后部，则由内胚层形成。

图1 口咽膜(第24～25天，2.5mm)

1.嗅窝 2.口咽膜 3.下颌突 4.第2鳃弓

口腔顶板（腭）的发生 7周时，原始口腔与原始鼻腔（嗅窝的腔隙）相通。8周末期，左、右上颌突内表面长出一对板状突起，称为外侧腭突。左、右外侧腭突呈水平方向，互相在原始口腔中线合拢，形成为口腔顶板的腭的大部，将原始口腔和原始鼻腔分隔成口腔和鼻腔(图2)。腭前部以后骨化成为硬腭，腭后部不骨化，形成为软腭。左、右软腭的后端合并处膨大形成悬雍垂。
唇与齿龈的发生 原始口腔边缘的上、下颌在7周时各出现一条外胚层增生而成的唇板，8周时它下凹形成唇沟，将原始颌分为二部，在外方的称为唇，内方的部分成为齿龈，为牙齿发生的地区。
牙的发生 牙由两个胚层分化而来，牙釉质来自外胚层，牙齿质、牙骨质和牙髓则来自中胚层。人胚第7周时，口腔已具雏形。上、下颌的上皮沿着口凹边缘形成一弓状增厚部的唇板，唇板的上皮增生，并向深部的中胚层陷入形成唇沟，唇沟将唇和牙龈分开。9周时，牙龈基部上皮增生，并伸入深部的间充质，形成牙板。牙板末端上皮继续增生，形成一团状结构称为牙釉器。在牙釉器下方的结缔组织形成牙乳头，在牙乳头外面的结缔组织包围牙釉器和牙乳头形成牙囊，牙釉器、牙乳头、牙囊三者合称牙胚。
牙釉器最初呈蕾状，是一团密集的上皮细胞，体积较小，以后形成帽状和钟状。帽状的牙釉器结构包括最外一层扁平细胞，称为外釉上皮，最内为一层柱状细胞，称内釉上皮。在内、外釉上皮之间的细胞呈星状，有突起，突起相互连接成网，网眼间充满粘性液体，此层称星网层或称釉网(釉髓，见图3)。

图2 原始口腔的分隔(第6～10周)

A、B. 61/2周 外侧腭突呈垂直方向生长 C.71/2周外侧腭突转向水平方向生长 D.第10周

1.鼻中隔 2.原始口腔 3.舌 4.外侧腭突 5.外鼻孔 6.正中腭突 7.鼻中隔软骨 8.上鼻甲 9.鼻腔 10.中鼻甲 11.下鼻甲 12.腭骨 13.口腔

釉质形成的过程要经过釉质基质形成和钙化两个步骤。釉质基质是由内釉上皮分化而成的成（造）釉质细胞产生的。最先成釉质细胞排列成一定的形式，决定了牙冠的形态，以后成釉质细胞变长，同时诱导邻近牙乳头中的间充质细胞，成为成层排列的成（造）牙质细胞。成牙质细胞分泌前牙质，沉积在成釉质细胞内侧，生成一层层前牙质，以后钙化而成为真正的牙质。这种新形成的牙质反过来又诱导成釉质细胞产生釉质。所以，在牙胚早期，牙釉器和牙乳头的作用是相互诱导的。成釉质细胞高柱状，核椭圆形，位于细胞基部，核下有线粒体，核上有高尔基复合体，大量粗面内质网和分泌颗粒，细胞顶部有突起，称Tomes突(图4)。分泌颗粒内含有糖蛋白，它们是在高尔基复合体内形成，然后运送到Tomes突的末端，以胞吐方式排出于细胞外而形成釉质基质。牙釉质的形成是从牙冠尖端开始，逐渐向牙根方向发展，一层一层向外增厚时，成釉细胞层随之向外推移，直到牙冠的形态定形。这些牙釉质钙化后形成棱形的釉柱，构成齿冠部的釉质。牙釉质的钙化在胚胎第6周开始，直至晚期才能完成。成釉细胞层在出牙前即行退化消失。成牙质细胞也为长柱状，在细胞的顶部有终末网及突起，随着细胞产生的前牙质的增厚，细胞逐渐向牙乳头中心方向后退。突起内有微丝和分泌颗粒(图4)。其末端的突起不断伸长形成牙质纤维，并促使成牙质细胞进一步向后退移。但突起及牙质纤维均被包埋在牙质形成的小管内。在牙质中还有一种嗜银的Korff纤维，来自牙乳头深层细胞，穿过成牙质细胞层后，呈扇形展开排列，并转变为胶原纤维，分布于牙质小管周围。前牙质钙化后形成牙质与牙釉质，共同形成为牙齿的固体部分。牙乳头内的间充质以后分化形成牙髓。牙质细胞层终生存在，并能继续填补牙质。

图3 牙的发生

A.蕾状期(第8周) B.帽状期(第11周)C.钟状期早期(第14周) D.钟状期(第19周)

1.唇沟 2.牙板 3.牙釉器始基 4.星网层 5.外釉上皮 6.内釉上皮 7.间充质 8.牙髓9.骨 10.软骨 11.口腔上皮 12.退化的牙板 13.釉质 14.牙质

图4 釉质和牙质的形成

1.星网层 2.成釉质细胞 3.Tomes突 4釉质 5.牙质 6.成牙质细胞 7.牙髓

牙骨质的形成与牙根上皮鞘有重要关系。在牙冠形成后，牙根上皮鞘发育增生，长入间充质内而形成牙根的模式。在鞘的外侧，牙囊内层的结缔组织增生并穿过上皮鞘，使之裂分成许多片段，此时，其中的成纤维细胞沿根部牙质表面的单层立方细胞，形成牙骨质细胞层，这些细胞有分泌骨质的功能，生成的牙骨质包围于牙根牙质之外，参与牙槽骨的形成。随着牙齿的发育和颌骨的骨化，牙囊外层细胞的成骨活动，每个牙齿周围（除牙冠外），均形成齿槽骨。牙囊内一些细胞形成牙周膜，其中的纤维连贯牙骨质与齿槽骨。
人类牙齿有乳齿与恒齿之分，其构成及发生过程基本相同。人胚第10周时有20个乳齿始基，但均在出生后长出。当乳芽的牙板出现时，恒牙的牙板也随着发生，位于乳牙牙釉器的舌侧。在胚胎发育至7～8月时，恒牙的牙釉器完全形成，为将来恒牙长出作准备。待儿童6～7岁时，一部分乳牙周围组织逐渐变松，同时，由于受恒牙生长力的压迫，乳牙终于脱落，恒牙即由原牙槽中长出，代替乳牙(图5)。

图5 乳牙和恒牙的关系

1.釉质 2.牙质 3.牙髓 4.齿槽骨 5.骨 6.釉质上皮 7.牙根鞘 8.恒牙

异位牙常见，一般较轻微，易矫正，偶尔可长在腭上或在向唇面的牙龈底部。
舌的发生 舌由原始咽区的鳃弓底板演变而来。胚胎第4周时，在第1和第2鳃弓之间的咽底板发生一个隆起，称为奇结节。在奇结节的前侧方，起源于第1鳃弓的间充质增生增厚，又产生两个隆起，称为外侧舌膨大。第6周时，外侧舌膨大增生迅速，彼此并合，且与后端奇结节相融合而形成舌体部，其粘膜上皮来自口腔的外胚层(图6)。同时，第2鳃弓的咽底正中隆起一突，称为联合突，恰在奇结节的后方。它与其尾侧的鳃下隆凸 (来自左、右第3、4鳃弓的腹内侧部) 并合而发育成为舌根，其粘膜上皮来自咽的内胚层。舌的肌肉、结缔组织和血管来源于鳃弓中胚层。舌根和舌体并合之处在舌的背面形成不甚显著的“V”字形沟，叫界沟。沟的顶点有一浅窝，称盲孔，为甲状腺发生的地方。当舌体、舌根扩大时，其前面及两侧形成一马蹄形的深沟，随着舌体的增大和升高，舌在口腔内渐呈半游离状态，能活动自如。舌乳头和味蕾约在胚胎发育的第8～9周开始出现，但与舌咽神经Ⅸ、舌下神经Ⅻ的联系则在第6～7月以后。舌在异常发生时可出现分叉舌，是由于左、右两个侧舌膨大合并不完全形成的，罕见。

图6 舌的发生

A.第4周 B.第6周 C.成人

1.侧舌膨大 2.奇结节 3.盲孔 4.联合突 5.鳃下隆凸 6.喉气管沟 7.食管 8.第3对动脉弓中胚层移动 9.声门 10.正中沟 11.舌体 12.轮廓乳头 13.界沟 14.舌根 15.会厌

唾液腺的发生 唾液腺有三对，即腮腺、颌下腺和舌下腺。在胚胎期中出现时期各异，但均为原始口腔上皮增生分化而来。发生过程也相似，上皮细胞增生初呈条状的实心细胞索，伸生入间充质组织中，继续分支。以后产生腔隙形成导管，末端分化为腺泡。
(1)腮腺的发生： 起源于靠近上、下颌突分叉处的外胚层上皮(图7)。第6～7周时，上皮芽向深处生长，在嚼肌表面和下颌后窝处，上皮芽分成许多分支，分化为腺末房。上、下颌突会合成颊部后，腮腺导管即开口于该处颊粘膜上。腮腺导管开口的位置随个体发育而有所变化，最初开口于正在发育的上颌第1乳磨牙的对侧，在3～4岁时，即位于上颌第2乳磨牙的对侧；12岁时，位于上颌第1恒磨牙冠的对侧； 成人时，位于第2恒磨牙冠的对侧。
(2)颌下腺的发生： 颌下腺起源于颌舌沟(图7)舌下肉阜处内胚层上皮。7周时，上皮芽沿口底向后生长，在上颌角内侧和下颌舌骨肌的后缘转向腹侧，然后分成许多分支，分化成腺泡和腺管。
(3)舌下腺的发生： 舌下腺起源于颌舌沟外侧的内胚层上皮，它由10～20个分开的上皮芽发育而成。8周时，这些上皮芽向舌下区生长，形成许多小腺，并分别保留各自的导管，开口于颌下腺导管开口的外侧，但有时通入颌下腺导管而不另行开口。

图7 唾液腺的起源与生长

A.2月人胚，经颌骨的切面 B.2月时颌下腺分支情况

1.口凹顶 2.舌 3.外侧腭突 4.腮腺 5.下颌齿龈 6.舌下腺 7.颌下腺 8.总导管 9.分支 10.被膜