假单胞菌属Pseudomonas属于假单胞菌科。单细胞,直或微弯杆状,大小为0.5~1.0×1.5~5.0(微米)。以1至多根极生鞭毛运动、不产生鞘或柄、未发现休眠期、革兰氏阴性反应。 特性 本属细菌大多数为化能有机营养型、好氧型,有些是兼化能自养菌,利用氢或一氧化碳为能源。分子氧是普遍的电子受体,具有反硝化作用的细菌为厌氧型,利用硝酸盐作为最终电子受体。过氧化氢酶阳性。DNA中G+C的mol%含量为58~70。典型种为铜绿假单胞菌。 假单胞菌属的成员广泛存在于土壤、淡水和海洋中,它们的活动对有机物质的矿化起重要作用,有些种引起植物病害,具程度不一的寄主专化性,所致病害的症状复杂多样,包括维管束萎蔫,茎部溃疡、软腐、花枝枯萎、叶斑、肿瘤等,有的为害蘑菇。 属的分类 假单胞菌属最早由米古拉(W.Migu-la)于1894年建立,《伯杰细菌鉴定手册》第7版(1957)记载了160个种,第8版(1974)记载了29个种,《伯杰系统细菌学手册》第1卷记载了94个种,其中前29个种与《伯杰细菌鉴定手册》第8版所记载相同,在《伯杰系统细菌学手册》第1卷中,美国帕拉罗尼(N.T.Palleroni)根据rRNA/DNA杂交试验结果将30个种划分为5个rRNA同源群,前3个同源群分别列为第一、第二和第三组,后2个同源群分别列为第四组,其余未能证实与其他假单胞菌关系的64个种列为第五组,这一方案是目前普遍采用的分类系统。 第一组的种类不积累聚-β-羟基丁酸盐作为细胞内贮存的碳素,不需要生长因子。本组有12个种,包括典型种铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa),腐生种类、植物病原菌、脱氮不产色素的施氏菌族(Stutzeri group)以及产碱菌族(alcaligenes group)。植物病原菌有3个种,即丁香假单胞菌(P.syringae),绿黄假单胞菌(P.viridiflava)和菊苣假单胞菌(P.cichorii)。丁香假单胞菌包括41个致病变种,主要有丁香致病变种(P.s.pv.syringae),致黑致病变种(P.s.pv.afrefaciens),晕斑致病变种(P.s.pv.coronafa-ciens),大豆致病变种(P.s.pv.glcinea),流泪致病变种(P.s.pv. lachrymans),斑点致病变种(P.s.pv.maculicola),豌豆致病变种,菜豆致病变种,烟草致病变种、番茄致病变种,桑致病变种(P.s.pv.mori)以及萨氏致病变种(P.s.pv.savastonci)等。此外荧光假单胞菌生物型Ⅱ的一些菌系对植物致病、造成叶斑、腐烂等症状,鉴定并上升为边缘假单胞菌,分为3个致病变种,边缘致病变种,苜蓿致病变种和防风致病变种。荧光假单胞菌的其余四个生物型对植物不致病。铜绿假单胞菌偶尔侵染植物,造成腐烂等病害。 本组的植物病原菌大都产生水溶性荧光色素,统称为植物病原荧光假单胞菌。根据LOPAT试验(果聚糖产生、氧化酶反应、马铃薯软腐试验、精氨酸双水解酶及烟草过敏反应,简称LOPAT试验)将这一分类菌划分为5个组群。分别以丁香假单胞菌、绿黄假单胞菌、菊苣假单胞菌,边缘假单胞菌和托拉氏假单胞菌为代表种。又根据DNA/DNA杂交试验把植物病原荧光假单胞菌分为6个群: ❶丁香假单胞菌群。包括的命名种有菾菜疫病假单胞菌(P.aptata),丁香假单胞菌(P. syringae),人参根腐病假单胞菌(P. pana-cis)和豌豆假单胞菌(P. pisi)。 ❷死李假单胞菌群。包括桃溃疡假单胞菌(P. morsprunorum),菜豆假单胞菌(P.phasedicola),桑疫病假单胞菌(P.mori),黄瓜角斑假单胞菌(P.lachrymas),大豆疫病假单胞菌(P.glycinea)和萨氏假单胞菌(P.savastanoi)。 ❸番茄假单胞菌群。包括番茄假单胞菌(P.tomato),向日葵假单胞菌(P.helianthi),翠雀假单胞菌(P.delphi-nii)和燕麦晕斑假单胞菌(P.coranafaciens)。 ❹绿黄假单胞菌群。包括P.viridif lava的菌系。 ❺菊苣假单胞菌群。包括P.cichorii的菌系, ❻边缘假单胞菌群,包括P.marginalis的菌系。本组的其它种类对植物不致病。 第二组的种类积累聚-β-羟基丁酸作为细胞内贮存的碳素,邻位裂解原儿茶酸盐,不需要生长因素。本组共7个种,其中4个是植物致病菌,有青枯病假单胞菌(P.solanacearum),麝香石竹假单胞菌(P.caryophylli),洋葱假单胞菌(P.cepacia)和唐昌薄假单胞菌。青枯病假单胞菌是引起多种植物青枯病的病原菌。根据从糖醇类产酸和脱氮作用等特征,可划分为4个生物型。本组其余3个种是动物致病菌。 第三组的种类积累聚-β-羟基丁酸盐作为细胞内贮存的碳素,对位裂解原儿茶酸盐,不需要生长因子对植物都不致病,包括8个种,即食酸假单胞菌(P.aci-dovorans),睾丸酮假单胞菌(P.testosteroni),德氏假单胞菌(P.delafieldii),敏捷假单胞菌(P.facilis),嗜糖假单胞菌(P.sacearophila),黄假单胞菌(P.fla-va),假黄假单胞菌(P.pseudoflave),帕氏假单胞菌(P.palleronii)。 表1 荧光假单胞菌的鉴别特征 种 名 | β 丙 氨 酸 | 苯 甲 酸 | m- 酒 石 酸 | D- 酒 石 酸 | 香 茅 醇 | 山 梨 醇 | 2- 酮 基 葡 萄 糖 酸 | 纤 维 二 糖 | 海 藻 糖 | 蔗 糖 | 葡 萄 糖 | 金 氏 A 培 养 基 产 绿 脓 素 | 41℃ 下 生 长 | 明 胶 水 解 | 硝 酸 盐 还 原 | 烟 草 过 敏 反 应 | 马 铃 薯 软 腐 | 果 聚 糖 产 生 | 精 氨 酸 双 水 解 酶 | 氧 化 酶 反 应 | P.aeruginosa | + | + | - | - | - | - | + | - | - | - | + | + | + | + | + | | | - | + | + | P.marginalis | + | + | - | ∨ | - | + | + | - | + | + | + | - | - | + | + | - | + | + | + | + | P.tolaasii | + | + | + | - | ND | - | + | + | ∨ | - | + | - | - | + | - | - | - | - | + | + | P.agarici | + | + | - | - | - | - | - | - | - | - | + | - | - | - | - | - | | - | - | + | P.cichorii | - | - | + | - | - | + | - | - | - | - | + | - | - | - | ∨ | + | - | - | - | + | P.vividiflava | - | - | + | + | - | + | - | - | - | - | + | - | - | + | - | + | + | - | - | - | P.syringae pathovars | - | - | ∨ | ∨ | - | ∨ | - | - | - | + | + | - | - | ∨ | - | + | - | + | - | - |
表2 非荧光假单胞菌的鉴别特征 
表3 丁香假单胞菌致病变种的鉴别特征 致病变种名称 | 果 聚 糖 产 生 | 果* 胶 水 解 | β - 葡 聚 糖 苷 酶 | 利 用 : | 甘 露 醇 | 甜 菜 碱 | 肌 醇 | 山 梨 醇 | 葫 芦 巴 碱 | 奎 尼 酸 | 赤 藓 糖 醇 | L - 酒 石 酸 | D - 酒 石 酸 | L - 乳 酸 盐 | 邻 氨 基 苯 甲 酸 | 高 丝 氨 酸 | pv.tabaci | + | 4,8 | + | | + | + | + | + | + | + | ∨ | + | - | - | - | - | pv.lachrymans | + | 4,8 | + | | + | - | + | + | + | + | + | + | - | - | - | - | pv.syringae | + | - | + | | + | + | + | + | + | + | + | - | ∨ | + | - | - | pv.aptata | + | - | + | | + | + | + | + | + | + | + | - | + | + | - | - | pv.pisi | + | - | ∨ | | + | + | + | + | + | + | ∨ | - | - | ∨ | - | + | pv.antirrhini | + | 4 | + | | + | + | + | + | + | + | - | - | + | - | - | + | pv.morsprunorum | + | 4 | - | | + | + | + | + | + | + | ∨ | + | - | - | + | - | pv.delphinii | ∨ | 4 | + | | + | + | + | + | + | + | + | - | - | - | - | - | pv.tomato | + | 4 | + | | + | + | + | + | + | + | - | - | + | - | - | - | pv.eriobotryae | + | 4 | + | | + | + | - | + | + | + | + | + | - | - | - | - | pv.sesami | + | 4,8 | - | | - | + | + | - | + | + | + | + | - | - | - | - | pv.savastanoi | - | 4 | - | | + | + | ∨ | ∨ | ∨ | - | - | ∨ | - | - | ∨ | - | pv.coronafaciens | + | - | + | | + | + | + | + | - | + | + | - | - | - | - | - | pv.striafaciens | + | | + | | + | + | + | + | - | - | + | - | - | - | - | - | pv.mori | + | 4 | - | | + | - | + | ∨ | + | - | - | - | - | - | - | - | pv.passiflorae | - | | + | | + | + | + | + | - | + | + | - | - | - | - | - | pv.glycinea | + | 4 | - | | ∨ | - | + | - | + | + | - | - | - | - | - | - | pv.phaseolicola | + | 4 | - | | - | ∨ | - | - | + | + | - | - | - | - | - | - | pv.persicae | + | 4 | - | | + | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | pv.cannabina | + | 4 | - | | - | + | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - |
*: 数字表示果胶培养基发生凹陷时的pH。 +: 阳性反应 -: 阴性反应 ∨: 性状在不同菌株间有变化 ND: 性状未测定 第四组的主要特点是需要生长因子,包括缺陷假单胞菌(P. diminata),泡囊假单胞菌(P. vesicularis)和嗜麦芽假单胞菌(P. maltophilia)。前两个种属于rRNA同源群四,后一个种属于rRNA同源群五。 第五组包括64个种,与其它假单胞菌的关系不清楚,根据菌系来源分为10个类群,植物病原菌为14个种,均列在第一群,有蘑菇假单胞菌(P.agarici),铁角假单胞菌(P. asplenii),番木瓜假单胞菌(P. coricapa-payae),托拉氏假单胞菌(P. tolaasii),扁桃假单胞菌(P.amygdali),须芒草假单胞菌(P.andropogonis),燕麦假单胞菌(P.avenae),卡特来兰假单胞菌(P.cattleyae),乌蔹莓假单胞菌(P.cissicola),皱纹假单胞菌(P.corrugata),颖壳假单胞菌(P.glumae),红条假单胞菌(P.rubrilineans),红白假单胞菌(P.rubri-subalbicans)和伍氏假单胞菌(P.woodsii),其中前四个种产生荧光色素。 种的鉴别 植物病原假单胞分为两类,一类是荧光菌,在金氏B培养基(Kings mediu B)上产生扩散性荧光色素,不积累聚-β-羟基丁酸盐,不利用D-阿拉伯糖生长;另一类是非荧光菌,积累聚-β-羟基丁酸盐,能利用D-阿拉伯糖生长,但不产生荧光色素,种及丁香假单胞菌致病变种的鉴别特征见表1、2和3。 重要病害 已经发现的植物病原细菌近半数属于假单胞菌属。重要的病害有: 植物青枯病,高粱细菌性条纹病,小麦颖基腐烂病,燕麦细菌性条纹病,水稻细菌性褐斑病,水稻褐条病,谷子细菌性褐条病,黍细菌性条斑病,烟草野火病,大豆细菌性疫病,大豆细菌性叶斑病,黄瓜角斑病,十字花科蔬菜细菌性黑斑病,洋葱腐烂病,芹菜细菌性叶斑病,苜蓿细菌性疫病,向日葵细菌性叶斑病,芝麻细菌性叶斑病,唐菖蒲球茎腐烂病,桑细菌性疫病,芒果黑斑病,杨梅癌肿病等。
假单胞菌属Pseudomonas具有极生鞭毛的革兰阴性杆菌,直杆状或稍弯曲,0.5~1.0μm×1.5~5.0μm。许多菌种体内积累多聚-β-羟基丁酸作为碳的储藏物质,靠一根或几根极生鞭毛运动,能产生水溶性色素,主要是荧光素和绿脓菌素。 化能有机营养型,能利用多种有机化合物作为碳源和能源,不需要有机的生长因子。有些菌种是兼性化能无机营养型,可利用H2和CO作为能源。好气菌,有氧呼吸,以氧作为末端的电子受体。在厌气环境中,硝酸盐可作为代替的电子受体。多数菌种在酸性条件下(pH4.5)不能生长。 广泛分布在自然界。有些菌种使人类、动物和植物致病。有些嗜冷菌种常造成冷藏食品腐败和冷藏血浆的污染。这类细菌具有分解多种有机化合物的能力,能分解杀虫剂、除莠剂和石油废水等,所以在污水处理、消除环境污染方面起重要作用。 假单胞菌属大而庞杂,种类繁多。荧光假单胞菌(P.fluorescens)是产生荧光色素的代表菌种,通常与食物的腐败有关,常从临床样品中分离到,在缺铁素的培养基上产生可扩散的荧光色素。铜绿假单胞菌(P. aeruginosa)通常与人的泌尿道感染有关,也能引起全身性感染,常见于大面积皮肤烧伤患者。这个种的多数菌株能产生蓝绿色的绿脓菌素,也称绿脓杆菌。有些假单胞菌对植物有致病性,可引起徒长、软腐、枯萎等症状。重要的植物病原菌是青枯病假单胞菌(P.solanacearum),它有极其广泛的寄主范围,能引起许多属植物如马铃薯、番茄、烟草和花生等的枯萎病。在假单胞菌种中,最严重的动物致病菌是鼻疽假单胞菌和类鼻疽假单胞菌,许多温血动物对这两种病菌都很敏感,人亦能感染。 假单胞菌属Pseudomonas假单胞菌科。革兰氏阴性杆菌。长1.5~4.0μm,宽0.5~1.0μm,细菌一端有鞭毛,无芽孢和荚膜。专性需氧菌。发酵糖类较差,氧化酶阳性。营养要求不高,能在普通培养基上生长,有的菌种可产生扩散的水溶性色素和多种胞外酶,各菌种的抗原性很少有交叉反应。DNA中G+C的mol数为0.58~0.70。本属细菌约有140余种,分布在水与土壤中,大多数不致病,对人畜致病的细菌有马鼻疽假单胞菌(P.mallei)、类鼻疽假单胞菌(P. pseudomallei)和铜绿假单胞菌(P.aeruginosa)。对植物的致病菌,如茄青枯病菌。 假单胞菌属Pseudomonas系一组微弯曲革兰阴性杆菌属。此属细菌长1.5~4.0μm,宽0.5~1.0μm,为单鞭毛或丛毛,专性需氧,培养时营养条件要求不高,在普通培养基上便可生长。在自然界主要存在于土壤及水中。多数细菌不致病,但有少数亦可致病,如绿脓杆菌等。 假单胞菌属pseudomonas系革兰阴性需氧杆菌。多数有单鞭毛、运动活泼,能分解糖类,氧化酶、触酶及过氧化氢酶阳性,多产生色素。此属主要有铜绿色假单胞菌(绿脓杆菌)和马鼻疽假单胞菌(类马鼻疽杆菌)。 假单胞菌属 假单胞菌属假单胞菌属(Pseudomonas)为一组革兰阴性杆菌。长1.5~4μm,宽0.5~1μm。有鞭毛,无芽胞。专性需氧。不发酵糖类。触酶阳性,DNA的G+C含量为58~70%。大量存在于水与土中,大多不致病,少数为条件致病菌。细菌的一端或两端有鞭毛。营养要求不高,能在普通培养基上生长。许多菌种可形成能扩散的水溶性色素。可产生多种胞外酶。各种细菌间的抗原结构很少有交叉。本菌属包括绿脓假单胞菌(见“绿脓杆菌”)、嗜麦芽假单胞菌、腐败假单胞菌、荧光假单胞菌、恶臭假单胞菌、类鼻疽假单胞菌和鼻疽假单胞菌等。其主要特性比较见表。
假单胞菌属某些菌种的特性比较 | 鞭毛 | 荧光素 | 绿脓素 | 氧化酶 | 4℃ | 42℃ | 产氨 | 在SS培养 基上生长 | 还原 硝酸盐 | 绿脓假单胞菌 | 1 | + | + | + | - | + | + | + | + | 荧光假单胞菌 | >1 | + | D | + | + | - | + | + | - | 恶臭假单胞菌 | >1 | + | - | + | D | - | + | + | - | 嗜麦芽假单胞菌 | >1 | - | - | - | - | - | - | - | -(+) | 鼻疽假单胞菌 | 0 | - | - | + | - | + | + | - | + | 类鼻疽假单胞菌 | >1 | - | - | + | - | + | + | - | + |
D: 不同菌株不同结果; 括号内表示偶见情况 鼻疽假单胞菌(Pseudomonas mallei) 长1.5~4.0μm,宽0.5μm。无动力。可在37℃,普通培养基上生长,但42℃时不生长。专性需氧。在含硝酸盐的培养基中可利用脱硝基作无氧条件下的呼吸途径。氧化葡萄糖。氧化酶弱阳性。DNA的G+C含量为69%。是马、驴的病原菌,偶而可由创伤直接接触或经呼吸道传给人。前者引起皮肤、粘膜溃疡,发展为淋巴管炎及败血症。后者引起原发性肺炎,均常导致死亡。病人可对本菌产生抗体,用检测凝集抗体效价升高,或以鼻疽菌素作皮肤试验均可协助诊断。自病人或动物局部病灶分离出本菌可确诊。细菌培养物接种豚鼠2~4天后可出现睾丸肿胀。本菌对磺胺药物敏感,可用以治疗。 类鼻疽假单胞菌(Pseudomonas pseudomallei) 短杆菌,长1.5μm,宽0.8μm,可成短链。一端丛毛菌,有动力。在普通培养基上生长,菌落奶油色或橙黄色,形态不一,可为粗糙型或粘液型。可在42℃生长。DNA的G+C含量为69.5%。本菌存在于土壤、水果、植物或水中。引起人类的疾病多样化,从无症状到急性中毒性肺炎或致死性败血症。对四环素,卡那霉素敏感,对庆大霉素,多粘菌素抵抗。 ☚ 梭杆菌属 绿脓杆菌 ☛ 00014709 |