c植物

C₃植物

(C₃ Plant) 通过C₃光合途径（即卡尔文循环）固定及同化CO₂的植物。大部分农作物都是C3植物，它们在光合作用中的CO2受体是1,5-双磷酸核酮糖(RuBP)，固定CO₂后形成C₃化合物3-磷酸甘油酸(3-PGA)，故称C3植物。这类植物叶子的维管束鞘细胞内无叶绿体，光合作用在叶肉细胞内进行。C3途径是与光呼吸代谢途径相联系的，C3 植物进行光合作用时，叶肉细胞内的RuBP羧化酶—加氧酶一方面催化RuBP发生羧化反应： 一分子RuBP和一分子CO₂反应形成两分子3-PGA; 一方面又催化加氧反应，一分子RuBP与一分子O₂反应形成一分子3-PGA和一分子磷酸乙醇酸，后者水解即形成光呼吸底物乙醇酸。在一般情况下，Rubisco催化羧化反应的活性约为加氧反应活性的3～5倍，羧化及加氧反应同步进行，所以一方面固定及同化CO₂形成光合产物，一方面固定的碳又消耗于光呼吸，同时释放出CO2。C3植物的光呼吸较强，CO2补偿点较高，即CO2浓度在50～70ppm时，光合作用中吸收的CO2及形成的有机物质，与光下呼吸所释放的CO2及消耗的有机物达平衡。当CO2浓度达到补偿点时无有机物积累，植物不能生长。C₃植物光合作用的最适温及光饱和点均低于C4植物，其最适温一般约为10～25℃，光饱和点以木本植物的阳生叶而论约20～50klx，阴生叶约10～20klx；草本阳生植物的光饱和点约50～80klx，草本阴生植物约5～10klx。当光强超过光饱和点及温度高于最适温时光呼吸明显加强，但如CO2浓度增高，则可使光呼吸降低，净光合速率增高。

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C₄植物C₄Plant

在光合作用固定及同化CO₂过程中具有C₄途径的植物。这类植物起源于热
带，其叶片具有花环结构，维管束鞘细胞较大且有叶绿体(图1)。光合作用中C4途径与C3途径相互联系。

图 1 C4植物（玉米）与C3植物(小麦、水稻)叶片解剖结构的差异

1. 维管束鞘； 2. 维管束鞘叶绿体

C₄植物从大气中吸收的CO₂先在叶肉细胞内固定在C4-双羧酸中，CO2受体为磷酸烯醇丙酮酸 ( PEP)，催化这一反应的酶为PEP羧化酶，该酶与CO₂ 有较大的亲和力，故C4植物能固定充分的CO₂在C₄ -双羧酸中，后者运到维管束鞘细胞后，脱羧释放出的CO2进入C₃途径同化为糖及淀粉等； 脱羧后形成的C₃ 化合物从维管束鞘细胞转回叶肉细胞再转变为CO₂受体PEP，形成一循环。C₄途径起CO₂泵的作用，使1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶—加氧酶作用部位的CO₂浓度增高，故促进羧化反应而抑制加氧反应，使光合速度增高而光呼吸受到抑制。C₄植物光呼吸速度很低，一般在光下不释放CO2,CO2补偿点也很低，约0～10ppm，所以环境中CO₂浓度在10ppm以上即可进行光合作用。C₄植物光合作用的光饱和点较C₃植物高(图2)，在自然光强范围内光合速率随光强增加而增高。C4植物的光合最适温较高，约30～40℃。在温度较高、光照较强以及相对湿度较低的条件下，C₄植物的光合效率明显高于C₃植物； 但其高光合速率需要消耗较多的能量，如C₄植物玉米每同化一分子CO2，除在C3途径中需要消费与C3植物同样多的同化力(2分子NADPH和3分子ATP)外，在C4 途径中还需2分子ATP，故在光强及温度较低的条件下其光合效率并不比C3植物高，甚至还低一些。此外，C4植物在低温下其C₄途径中的PEP羧化酶及丙酮酸、磷酸双激酶不稳定，且叶肉细胞内丙酮酸载体及磷酸运转器的作用在低温下受到抑制，因而使丙酮酸从细胞溶质运到叶绿体以及PEP从叶绿体运到细胞溶质受抑制，影响C4途径的运转，光合效率减低。

图 2 冠层顶部总辐射强度对

C₄植物玉米和C₃植物小麦及棉花净光合率的影响

根据C₄植物中催化脱羧反应的酶的种类不同，又可将其分为三类：❶NADP-果酸酶类型。C4二羧酸从叶肉细胞运到维管束鞘细胞后，在NADP-苹果酸酶催化下脱羧释放CO2，如玉米、高粱；
❷NAD-苹果酸酶类型。催化脱羧反应的酶为NAD-苹果酸酶，如谷子；
❸PEP羧激酶类型。催化脱羧反应的酶为PEP羧激酶，如大黍、虎尾草。
在C₄植物中农作物很少，多数是生活力很强的杂草，所以研究如何抑制C₄途径以抑制杂草的光合作用，在农业生产上也有实用意义。

C₄植物C₄ plant

又称四碳植物。通过光合C₄途径(见“光合碳同化”)固定同化CO₂的一类植物。如玉米、高粱、甘蔗。多起源于热带，叶片解剖特点是维管束周围两层细胞呈花环状，内圈为维管束鞘细胞，体积大，有叶绿体，外圈为叶肉细胞。CO₂羧化在叶肉细胞中进行，产物可转移至维管束鞘细胞，经脱羧转入C₃途径，再同化为碳水化合物。C₄途径具有CO₂泵的效应，使维管束鞘细胞CO₂浓度提高，促进RuBP羧化酶的羧化反应，抑制加氧活性。光照较强，温度较高时，C₄植物光合速率明显高于C₃植物，光呼吸低。光合最适温度较高，CO₂补偿点较低，光饱和点较高。但C₄途径耗能也较多，因而在低温弱光下，C₄植物光合效率并不高，甚至低于C₃植物。

C₃植物和C₄植物叶片解剖结构

a.C₃植物 b. C₄植物

1.角质 2. 上表皮 3.栅状细胞 4. 维管束鞘细胞 5. 叶脉 6. 海绵细胞 7. 叶绿体 8. 下表皮 9.保卫细胞 10. 气孔 11. 叶肉细胞 12. 液泡

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C₃植物C₃ plant

又称三碳植物。通过光合C₃途径固定同化CO₂的一类植物。如水稻、小麦、大豆等，其维管束无花环状结构(见“C₄植物”图)，光合作用只在叶肉细胞内进行，通过二磷酸核酮糖羧化酶一加氧酶固定CO₂。该酶也可催化加氧反应，产生磷酸乙醇酸，它的水解产物（乙醇酸）是光呼吸的底物。由于羧化反应和加氧反应同步进行，所以C₃植物光呼吸一般较强，约占CO₂同化量的1/3。CO₂补偿点较高，光饱和点较低，光合作用的最适温度也较低。光强超过光饱和点，温度高于最适温时光呼吸显著升高，不利于有机物积累。