高尔基体

真核细胞质中的一种细胞器。1898年由意大利科学家高尔基(C.Golgi)发现。由扁平囊泡和大小不等的液泡组成。1个高尔基体一般含3～8个扁平囊泡。囊膜厚(6～8)nm。囊泡间距(20～30) nm。大液泡直径(100～500)nm，膜厚8 nm。小液泡直径(40～80) nm，膜厚约6 nm。

高尔基体gaoerjiti

真核细胞的细胞质内，由单层滑面膜围成的扁平囊、大囊泡和小囊泡集结而成的细胞器，它与细胞的分泌活动有关。高尔基体是1898年高尔基(Camillo Golgi)用还原态银盐固定和染色后的神经细胞中发现的。电镜下观察，高尔基体是由滑面膜围成的扁囊和泡状结构组成的，从形态上可分为三部分：中部是4～8个平列的扁囊，囊腔宽约15～20毫微米。扁囊之间的距离为25～30毫微米。在近核一侧的形成面呈凸面；在靠近质膜一侧的分泌面呈凹面。形成面一侧有直径约40～80毫微米的分枝小管，小管顶端可膨大成小泡。分泌面一侧有直径达1微米左右的高尔基液泡，泡中为无定形或颗粒状物质。高尔基体在细胞中的位置依细胞种类而不同。含有一个高尔基体的细胞，高尔基体常位于细胞核与蛋白质分泌物之间；含有许多高尔基体的细胞，它则分散在细胞质的各个部位。高尔基体主要功能之一是形成分泌物和溶酶体酶，由内质网运输分泌蛋白到形成面的扁囊中，然后经传递进入分泌面的扁囊中，包装成小泡。有的小泡内物质为分泌物，则排出细胞；有的小泡内为溶酶体酶，则形成溶酶体。高尔基体能合成和运输多糖，并促使形成糖蛋白。在植物细胞分裂过程中，高尔基体对细胞极板及其初生壁的生成有一定作用。此外，高尔基体对脂质（如磷脂）的运输起着重要作用。

图510 高尔基体分布方向示意图

高尔基体Golgi complex

又叫高尔基复合体，系细胞器之一。在动植物细胞中均有。围绕在细胞核的周围或在细胞核上方。在电子显微镜下观察，高尔基体是一些紧密重叠在一起的片层状的膜性管道和囊泡系统，其主体是数层重叠的扁平囊。其主要功能和细胞内一些物质的积聚、加工和分泌颗粒的形成有密切关系；还能进行糖蛋白和多种多糖类的合成。

高尔基体

电镜下可观察到的由紧密交织的槽沟和小管组成的细胞器。能收集、浓缩、加工和排出由内质网系所合成的物质。与内质网的区别是膜的排列不同和缺少核糖体。

高尔基体Golgi apparatus

亦称内网器。位于细胞核附近，是一种重要的细胞器。光镜下呈杆状或颗粒状；电镜下是一团按一定规律排列的大泡、小泡和扁平囊泡。高尔基体有加工和浓缩细胞内合成物的功能，还参与某些物质的合成和代谢过程。

高尔基体

高尔基体为由光滑膜构成的细胞器与细胞分泌关系密切。它是很多类型细胞的必要组成部分，是比较普遍存在于真核细胞内的一种细胞器。
1898年Golgi用镀银法，首次用光学显微镜在神经细胞内观察到一种网状结构，一些科学工作者又相继在很多类型的动物细胞内均发现与此相同或类似的结构，并称之谓高尔基体。此后，很多细胞学家又对高尔基体做了很多专门研究。由于光学显微镜分辨率的局限性，也由于高尔基体本身的多形态性，对高尔基体形态与功能的认识，长期以来存在着差异，因此，有所谓高尔基液泡系、高尔基内网体、高尔基器等名称。直至50年代还有个别人认为高尔基体是化学固定与染色的假象。
电子显微镜在细胞学研究中的应用，说明高尔基体这一细胞器不仅存在于多细胞动物的细胞内，而且在高等植物细胞与低等植物细胞，甚至在单细胞原生动物与真菌细胞内亦可观察到高尔基体或类似高尔基体的结构，并且具有共同形态结构的基础。
高尔基体的分布和数量 在脊椎动物的很多细胞与植物根冠细胞内高尔基体的形态总是比较典型，常常位于细胞核一侧的细胞质内，在上皮细胞，特别是分泌细胞与吸收细胞内，高尔基体所处的位置，具有明显的极性，常常位于细胞游离端（远侧端）的细胞质内，这显然与其功能有关。软骨细胞与成纤维细胞内高尔基体的分布有类似的情况。在无脊椎动物细胞内与许多植物细胞内，高尔基体常常分散到细胞质内不呈极性分布。在神经细胞、肝细胞、大多数植物细胞内与一些无脊椎动物细胞内高尔基体的数量可以很多，如肝细胞内约有50个高尔基体，占细胞总容量2%。神经细胞与分泌细胞内高尔基体体积很大，性细胞与血细胞内较小。瘤细胞内较难观察到高尔基体。
现在虽还不能完全彻底阐明高尔基体的细微结构与功能，但对它的认识已有了很多提高。
高尔基体的超微结构 在电子显微镜下所观察到的高尔基体，主要是由一些(4—8个)排列整齐的扁囊组成，每个扁囊是由双层平行光滑的膜构成，与这些扁囊紧密相邻的周围，又有大量大小不等的泡状结构。
从综合材料分析，组成高尔基体的基本结构单位是光滑的膜或叫做非颗粒性膜（没有核糖体附在膜上），这些光滑的膜构成三种不同的基本形态部分。
(1)扁平囊泡： 在切面上可以观察到有若干扁囊呈弓形整齐排列，每一扁囊是由两条平行而光滑的膜构成。两平行膜之间的宽度约为15nm。在扁囊两端，膜之间的距离逐渐变宽，常常形成泡状。两相邻扁囊之间的距离约为50nm。
(2) 大泡： 在高尔基体扁囊的一面，常常有数量不等的、体积较大的液泡，可能是由扁平囊泡端部扩大泡缢裂而成。
(3)小泡：在高尔基体扁囊的另一面，经常可观察到很多小泡，体积较上述的液泡小，直径约为30—60nm，这些小泡有时紧贴着扁平囊泡的膜。从三维空间概念出发，高尔基体可能具有这样的立体构型（图）。
高尔基体的主体部分是一组整齐的扁平囊泡。扁平囊泡组形成上下两个面：向细胞核的一侧叫做形成面，在形成面分布着小泡。向细胞膜的一侧叫做成熟面，在这一面分布着大泡（或分泌泡）。

高尔基体立体模式图

用电镜细胞化学反应技术研究高尔基体的基本结构，指出焦磷酸硫胺素(TPP)酶细胞化学反应可显示成熟面，嗜锇反应可显示形成面。以上是研究高尔基器体性的两种主要标志。尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)酶反应是显示扁囊的一种标志反应。
大多数科学工作者认为，组成高尔基体囊与泡的膜具有一般单层生物膜结构特点。有人以神经细胞的高尔基体为例，在高倍放大下，可以观察到每一个膜又可分为三层，内外两层是嗜锇层，中间为透明层，犹如某些人对细胞膜所描述的那样。高尔基体膜的主要生化成分是脂肪（主要是磷脂类）与蛋白质，其比例约为1:1，这亦说明在梯度分离细胞成分时，高尔基体总是比其他细胞器较轻。
在不同类型的细胞内，高尔基体是具有多形态性的。合成蛋白质的细胞 （如各种类型的分泌细胞）、高度分化的细胞(如精子细胞、卵细胞、白细胞等)、发育的软骨细胞、再生的肌细胞、浆细胞和神经细胞等的高尔基体均具有典型的三种基本形态部分，即扁囊、液泡与小泡。在尚未分化的胚细胞内，以及转化与增生的组织，如人工组织培养的细胞、肿瘤细胞或早期再生组织的细胞内，高尔基体的形态结构经常不典型，仅具有少量的扁平囊泡或泡状结构。在组织与细胞的分化过程中，高尔基体是依靠全部三种基本形态部分的膜的增生而增大。高尔基体发育与增长的机制，以及新膜形成的来源问题还没有完全弄清楚。在细胞有丝分裂时，高尔基体先分解为小泡，均匀地分布在细胞的外周缘，细胞分裂后平均分配在两个子细胞内。
在很多无脊椎动物，原生动物与植物细胞内的所谓弥散型高尔基体，主要包含有一些扁平囊泡，大泡状结构相对的较少，由此而公认扁囊结构是高尔基体最重要的组成部分。
高尔基体的功能 高尔基体的主要功能是离析与浓缩细胞质内的物质 （主要是细胞合成物质与细胞吸收的物质），这些物质经高尔基体分离与浓集后，将向细胞的一定方向“运输”，如分泌与吸收。有人认为高尔基体的另一些主要功能是包装。将“加工”的物质包装在膜内，再向外运输。近年证实高尔基体不仅具有简单的“加工”功能，而且具有合成与分解的化学功能，合成多糖的功能是毫无疑问的。
在超微结构水平上，用电子显微镜技术与放射性自显影相结合的方法研究分沁细胞的功能，证明蛋白质分泌物首先是在内质网——核糖体上合成，然后能转运到高尔基体进行浓缩，有人进一步用放射性核素示踪法阐明； 胰蛋白酶原在内质网上合成的时间仅2—5min，然而向高尔基体转移的时间需要11.7min，在高尔基体集中后向外排出的时间为36min，此后经细胞表面分泌。
根据实验资料综合分析，目前对高尔基体功能与结构的关系普遍有这样的看法； 高尔基体形成面的小泡担负着内质网上合成物质向高尔基体“运输”的功能，称为运输小泡，小泡本身可能就是由内质网囊产生的，小泡内充满蛋白质分泌物，当小泡运行达到高尔基体形成面时，将泡内物质注进高尔基体扁平囊泡，小泡本身亦融合进扁平囊泡。分泌物在高尔基体扁平囊泡内经过离析与浓缩后又由成熟面的大泡（分泌泡）输送到细胞表面，成熟面的分泌泡本身由扁平囊泡扩大部分形成，内部充满着分泌物质。当分泌泡移动接近细胞表面时将分泌物从细胞表面排出，分泌泡的外膜并不排出细胞外，仍然可能从相反的方面移向高尔基体，成为高尔基体的组成部分。
高尔基体还具有浓缩和转移被细胞吸收的物质的作用。一种最显著的现象是高尔基体参与细胞的胞饮和吞噬作用过程。当胞饮泡与吞噬胞体进入细胞质之后，常常移向高尔基体。
普遍认为初级溶酶体是由高尔基体形成。因为溶酶体内的酶是极为多样而复杂的。因此高尔基体如何形成溶酶体也一定是一个很复杂的过程。
在讨论高尔基体的结构与功能时，有人曾提出“GERL”概念，即与高尔基体相关的形成溶酶体的内质网区域。GERL位于高尔基体成熟面，是形成溶酶体的一种特殊的结构体系，目前有很多人认为GERL应属于高尔基体的一个组成部分。
5’-尿苷酸(UMP)酶的细胞化学反应是显示GERL与溶酶体的标志化学反应。在精子细胞顶体形成过程中ERL的变化更为明显。
在哺乳动物精子发生过程中，可观察到高尔基体与精子顶体的形成有密切关系，精子的顶体实际上是一个大溶酶体。精子细胞内的顶体原基最初总是与高尔基体形成一个复合结构。顶体原基扩大而发育成顶体的过程，同时亦是高尔基体逐渐解体的过程，最终高尔基体分解成很多小泡，分散在细胞质内。
目前认为植物细胞液泡的形成与高尔基体也是密切相关的，有人认为植物液泡实质上具有类似溶酶体性质的功能，含有水解酶，因此液泡由高尔基体形成似乎是有一定理由的。
近年对高尔基体功能研究有一个重要进展，发现高尔基体内有糖酶，与多糖合成有关系。细胞表面糖被的低聚糖首先是在高尔基体上合成，然后转移到细胞表面，在植物细胞的高尔基体内能合成非纤维素类多糖。
高尔基体另一个非常明显的功能是把蛋白质与多糖结合成糖蛋白。糖蛋白转移到细胞表面，成为糖被的主要成分。糖蛋白也是激素与其他分泌物的主要成分。蛋白质无疑是在内质网上合成，并通过管道运至高尔基体。多糖可能在滑面内质网上合成，亦可在高尔基体上合成，两者在高尔基体上结合成具有特殊功能的糖蛋白，然后向细胞外分泌。
植物细胞高尔基体可能与细胞壁的形成有直接关系。现在已有很多事实证明高尔基体内可以合成细胞壁的多糖蛋白质。植物细胞新壁快速形成的时候高尔基体膨大，形成许多泡，它们含有细胞壁组成的“原料”，通过外排作用运到细胞膜表面沉积而成新壁。也有实验说明高尔基体的分泌泡直接参加新壁的形成，当细胞有丝分裂末期形成两个子细胞新壁时，可以见到高尔基体的泡聚集在一起，排列在赤道板上，然后形成大泡，最后粘连在一起成为细胞的新壁。
高尔基体与其他细胞器的关系 很多科学工作者对高尔基体与其他细胞器关系的研究给予很大的重视，有人曾描述过高尔基体的囊与内质网的囊有直接相通的现象，却又有一些人用较多的材料说明这种情况远不是具有普遍性，而很可能是一种暂时过渡的形态。近年已有一系列的工作说明，虽然没有足够的实验资料证实高尔基体与内质网在结构上直接相通，但当内质网膜直接连接在高尔基器时，常常失去核糖体，与高尔基体的膜极为相似，呈光滑的、非颗粒的膜，这种形态的膜，称做过渡型的膜，并进一步认为，高尔基体的小泡是由内质网囊缢裂而成。这种小泡移动达到高尔基体，并成为高尔基体的组成部分。有人认为高尔基体的基本部分仅仅是扁囊与大泡，而小泡仅是在内质网与高尔基体之间起着物质“运输”作用的结构。
在40—50年代，曾经有一些细胞学家认为： 原生动物的高尔基体一般都与伸缩泡紧密相关，高尔基体与伸缩泡之间具有结构、功能与起源的关系。可是后来有不少材料说明高尔基体常处在与伸缩泡无关的另外部位，围绕着伸缩泡的往往是光滑型内质网。
有人发现双层核被膜的外层经常突出伸延到高尔基体的区域，由此认为细胞核与高尔基体之间具有一定的动态关系。
高尔基体的结构与功能是受细胞核控制的，从变形虫与伞藻的去核实验已得到证实。将变形虫的核去掉后不久高尔基体就消失了。将变形虫切成两半，无核的一半细胞中高尔基体随之消失。
高尔基体在细胞分裂时，先是解体分散成很多泡状结构，在细胞分裂为两个子细胞时，又重新建成新的高尔基体。在子细胞内高尔基体如何发生，有以下一些看法：一是认为新的高尔基体是由原高尔基体膜增生形成； 二是认为可以由其他生物膜转化而重新形成。与原来的高尔基体无连续性。

高尔基体

Golgi body(/dictyosome)