骨胳肌兴奋-收缩耦联

正常人体骨胳肌的收缩是受神经系统支配的。骨胳肌细胞接受神经传来的信息后首先是引起肌细胞膜兴奋去极化，由此再引起肌细胞收缩，这个过程称为兴奋-收缩耦联。担负收缩功能的是肌原纤维，它位于肌细胞内部，除两端外，并不和肌细胞膜直接接触。因此，由兴奋引起收缩需要经过由横管和肌浆网系组成的内膜系统。横管的一端开口于肌细胞膜，另一端插入肌细胞内，端头封闭。肌浆网系不和肌细胞膜相通，它们互相吻合组成网管状结构，包裹肌原纤维，在接近横管处管腔扩大成终末小池，和横管靠近。横管不仅在结构上和肌细胞膜相连，而且在电学性质上和肌细胞膜也相似。肌细胞兴奋时，肌细胞膜上的电位变化以类似动作电位的方式传入横管，以某种目前还不清楚的方式引起肌浆网系的终末小池释放钙离子进入肌浆。肌细胞在静息时肌浆钙离子的浓度小于10-7mol，肌浆网系终末小池释放钙离子可使肌浆钙离子的浓度增加二至三个数量级。
肌原纤维由直径不同的两组蛋白细丝（肌丝）按一定方式排列而成。直径较粗的一组位于A带，其长度和A带的长度相同；直径较细的一组主要位于I带，从每个肌小节的Z线开始，插入A带直到H带的边缘。在兔的腰大肌，粗、细丝的长度分别为1.5μm和1μm，直径分别约为10nm和5nm。在肌原纤维横切面上，粗肌丝成三角形排列，相邻两根粗肌丝的中心距离随肌小节的长度不同而稍异，大体上在40nm上下。在粗细肌丝重迭部分，细肌丝位于每三根粗肌丝的中央，每一根粗肌丝又被六根细肌丝环绕（图）。从粗肌丝有横桥伸向细肌丝。沿着粗肌丝长轴方向，每隔约14nm有一个横桥伸出，而且与前一横桥隔开60°。由于每一根粗肌丝周围有六根细肌丝，因而在同一个水平方向上，每隔约40nm有一个横桥。

骨胳肌细胞结构示意图

粗肌丝主要由肌球蛋白分子构成。肌球蛋白分子大体上呈双头蝌蚪形，主干的一部分（轻酶解肌球蛋白） 交错排列成为粗丝的骨架。主干的另一部分和两个头部 （重酶解肌球蛋白）伸出骨架成为横桥，它是肌球蛋白分子中具有三磷酸腺苷水解酶活性的部分。细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组构成。肌动蛋白分子是长短轴比相差不大的椭圆体。它们先直线聚合成两条长链，然后互相绞合成细肌丝的骨架。长形的原肌球蛋白分子躺卧在螺旋状骨架的凹槽中，每隔七个肌动蛋白分子有一组肌钙蛋白。在肌肉静息时，原肌球蛋白分子的位置正好阻挡横桥和肌动蛋白分子接触。当细胞浆内钙离子浓度升高后，通过对肌钙蛋白分子的某些还不清楚的作用，引起原肌球蛋白分子在细肌丝凹槽中的位置稍有移动，使横桥得以和肌动球蛋白分子接触，两者相互作用而引起肌原纤维收缩。
肌浆网膜上有一些能和钙离子结合的特定结合点、钙离子激活的三磷酸腺苷水解酶和另一种和钙离子有较高亲和力的蛋白——收钙素，肌肉活动过去后，通过肌浆网膜上一些和钙离子结合的特定结合点的活动，使细胞浆钙离子浓度下降。经过受钙镁离子激活的三磷酸腺苷水解酶的作用，结合后的钙又转入肌浆网膜内，由收钙素将它移去后再输送到终末小池。