鞭毛菌亚门Mastigomycotina

无性孢子或配子具有鞭毛并能在水中游动的一类真菌。鞭毛菌多数水生，少数两栖或陆生。其营养方式有腐生、寄生、专性寄生和共生。寄生于藻类、蕨类、种子植物、鱼类、水生小动物以及其它水生真菌上，引起不同程度的损失。腐霉可转化甾体；链壶菌可用于植物病害的生物防治；绵霉可测定抗癌物质；水霉可测定和鉴定污水；异水霉和小芽枝霉为研究真菌的形态建成提供工具。鞭毛菌还可作为研究真菌演化的理想材料。一般常用诱饵法搜集鞭毛菌，如用果实、种子、枝条、花粉、皮革、毛发、玻璃纸、昆虫等诱捕，也可将水样、土壤和其他有机体残骸，稀释后加诱饵进行分离，煮沸的大麻籽和果蝇是常用的最好诱饵。本亚门一般分4纲10目204属约1200种。
研究简史 鞭毛菌与接合菌由于具有无隔菌丝，长期归属藻状菌。20世纪60年代以后，因鞭毛菌无性繁殖产生能动的孢子，有性繁殖形成卵孢子或休眠孢子囊。根据英国安斯沃思(G.C.Ainsworth,1971年)真菌门分五个亚门的分类系统，鞭毛菌亚门划分3个纲： 壶菌纲、丝壶菌纲和卵菌纲。1973年美国斯帕罗(Fredrick Kroeber Sparrow)又将根肿菌纲放入此亚门。至此，鞭毛菌亚门就含4个纲，并为多数学者所接受。与接合菌产生的不能动的孢囊孢子和接合孢子有本质的区别，从而被分为两个独立的亚门（见菌物分类系统）。
形态特征 鞭毛菌营养体形态复杂多样。无性繁殖形成孢子囊或游动孢子囊，有性生殖产生休眠孢子囊或卵孢子。
营养体 最低等的鞭毛菌营养体单细胞，为一团裸露的原生质，无细胞壁；稍进化的为单细胞但以假根固着于基物上；再进化一点的为根状菌丝，粗细不匀，常无细胞核；高等的为无隔多核、分枝繁茂的菌丝体。当菌丝老化，形成繁殖器官，或受伤时，可形成封闭式的隔膜。细胞壁主要含几丁质或纤维素。高等鞭毛菌菌丝分布寄主细胞间，以各种吸器进入细胞内吸取养料（见真菌营养体）。进入繁殖阶段，营养体全部转变为一个或多个繁殖结构的称整体产果式；营养体仅部分形成繁殖结构，其余部分仍继续行使营养体功能的称分体产果式。
无性态 无性繁殖阶段形成线形、瓣形、梨形至球形的孢子囊，或称游动孢子囊，萌发产生游动孢子或芽管。在有些种中，最初形成的游动孢子为梨形，顶生双鞭毛；游动孢子休止后，萌发形成肾形游动孢子，侧生双鞭毛。这种出现两种不同类型游动孢子的现象称为两游现象(diplanetism)。在空孢子囊内或底部重新形成孢子囊的现象称为层出现象(proliferation)。孢子囊以液泡割裂方式或泡囊包围方式，或二者结合，将孢子囊内多核的原生质体分割成许多小块，每一小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。游动孢子梨形、肾形或椭圆形，具一或两根鞭毛。在鞭毛的驱动推拉下，游动孢子以滑行或旋转的方式向前游动或滚转。
从超微结构观察到游动孢子内含一梨形细胞核，近核尖处有一对动体(kinetosome)，鞭毛自动体推出，向前方的称为茸鞭(tinsel)，向后方的称为尾鞭(whiplash)。茸鞭具长轴，两侧生羽毛状茸毛，茸鞭在孢子游动时起着方向盘的作用，并以波浪方式拖着孢子前进。尾鞭的基部比顶部长而坚实，顶部细短而具弹性，有的在顶端还生一至数根极细的茸毛，尾鞭推动孢子向前游动。鞭毛的膜与孢子的质膜相连。膜内含11组纤丝，其中9组构成圆形包围着由2组构成的中轴纤丝，即所谓“9+2结构”的鞭毛。这是真核生物的共性，在原核生物中是不存在的。每组纤丝外面的膜一般为螺旋状，消解后可见纤丝是由2～3根微管组成。周围每组纤丝是2根或3根微管所构成。这些微管具有伸缩性，控制鞭毛的运动(图1)。

图1 真核生物鞭毛的横剖面示意图
1.微管；2.质膜
(仿Margulis和Schwartz)

动体与细胞核之间有纤维状根丝体连接。与根丝体结构相同的条状小根，可延伸到细胞质中或核膜或其他细胞器中，如中心粒、第二动体或线粒体。单根微管是小根系统的一部分，将鞭毛固定于细胞结构上使活跃的鞭毛在运动时不会从细胞上脱落。在有的类型中，两个动体仅生出一个鞭毛，成为单鞭毛菌，因此有人认为单鞭毛菌起源于双鞭毛菌。鞭毛的形态、结构和数目在真菌的系统发育、亲缘关系和分类、演化上具有非常重要的意义。游动孢子除含有上述细胞器和内含物外，还含有线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、核帽、脂肪滴、γ-粒、泡囊等(图2)。

图2 异水霉(Allomyces)（左）和疫霉(Phytophthora)（右）游动孢子细微结构示意图
1.细胞核；2.核帽；3.核仁；4.液泡；5.茸鞭；6.尾鞭；7.侧泡；8.线粒体；9.γ-粒； 10.微管；11.动体；12.高尔基体
(仿Olsen和Reichle)

鞭毛菌的无性态还有芽孢、厚垣孢子和菌丝膨大体等。
有性态 鞭毛菌的有性生殖是通过同型或异型配子的结合、异型配子囊的接触和菌丝体的结合交配，经质配和核配，最后形成休眠孢子囊或卵孢子。鞭毛菌的有性生殖常受生理的控制和环境条件的影响，如温度、水分的变化和营养物质的匮乏影响有性孢子的形成。

图3 游动孢子的类型
1.后生尾鞭（壶菌纲）;2.前生茸鞭（丝壶菌纲）;3.双鞭不等长（根肿菌纲）;4.双鞭等长（卵菌纲）
(仿Webster)

分类 根据游动孢子鞭毛的类型、数目和着生部位，鞭毛菌亚门分为下列4纲(图3)。
壶菌纲(Chytri-diomycetes) 能 产生一根后生尾鞭式游动孢子和游动配子。营养体由单细胞到发达的菌丝体，整体产果式或分体造果式。无性繁殖产生游动孢子，游动孢子的大核帽有重要的分类意义。有性生殖多样，有同型配子、异型配子和不典型的卵配生殖，形成合子、休眠孢子或休眠孢子囊。繁殖时需要凝结水，多数存活水中，少数土栖。大多数寄生于水生真菌、藻类或小动物，少数侵染种子植物的是腐霉菌。多数壶菌对人类没有直接经济价值。但雕蚀菌属(Coelomyces)寄生于蚊的幼虫，可望用于蚊的生物防治。已知壶菌纲有110属575种。根据营养体和繁殖体的特征分为下列4目。❶壶菌目(Chytridiales)。营养体为具假根或根状菌丝的单细胞。
❷肋壶菌目(Harpochytriales)。营养体为菌丝体，有性生殖不详。
❸芽枝菌目(Blastocladiales)。营养体为菌丝体，有性生殖为两个能动配子相互配合。
❹单毛菌目(Monoblepharidales)。营养体为菌丝体，有性生殖为一能动和不动配子相配合。
丝壶菌纲(Hyphochytriomycetes) 游动孢子前端单生茸鞭式鞭毛。除鞭毛外，本纲真菌的形态、结构和生活史与壶菌纲极为相似，以往归于壶菌纲。多数种的有性生殖不详，个别种属配子配合，在寄主体内形成休眠孢子囊。此纲多生于水中，寄生于藻类和真菌，或腐生于水中的植物和昆虫残骸上，少数生于潮湿土壤中。本纲含一目（丝壶菌目）、3科(Anisolpidiaceae,Hyphochytriaceae,Rhizidiomycetaceae)、6属、16种。其经济意义不大。
根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes) 对于本纲的分类地位争论不一，有人根据营养体为原质团，像粘菌的粘变形体，主张归属粘菌。有人根据其原质团内核分裂时核仁保持一段时间并延长，侧面呈“十”字形，似原生动物，将它归属动物。多数学者主张将它归属真菌，理由是： ❶根肿菌为细胞内寄生菌，其营养方式与自由生活的真正粘菌不同。
❷游动孢子囊中的高尔基体与卵菌的极为相似，
❸休眠孢子囊为双层壁，主要成分为几丁质，粘菌为三层壁，主要成分为纤维素。本纲全部为内寄生菌（见粘菌）。
卵菌纲(Oomycetes) 有性生殖形成卵孢子。营养体自低等单细胞至发达的菌丝体，整体产果式或分体产果式。无性繁殖由孢子囊产生游动孢子，游动孢子具基本等长的双鞭毛，茸鞭向前，尾鞭在后；高等类型的孢子囊萌发生芽管。有性生殖通过雄器和藏卵器的接触交配后，由受精的卵球发育成卵孢子；减数分裂在雄器和藏卵器内进行。所以卵孢子、游动孢子和菌丝体均为二倍体，因此生活史中二倍体阶段特别长(图4)。

图4 卵菌生活史示意图

根据形态学、细胞学、生理生化学、分子生物学等研究结果，卵菌的核循环、超微结构、胞壁组分、DNA的GC率、赖氨酸生物合成途径、色氨酸合成酶沉降图型、25SRNA分子量以及其他多方面的性状，卵菌与其他真菌迥然不同，只是在功能上很像真菌，实际与真菌无近缘关系。因此，不少生物系统学家将卵菌排除在真菌以外，有的学家将它归入植物界，另一些学者则将它归入原生生物界。但是卵菌一致被真菌学家所研究。
卵菌分布广泛，低等的类群多为水中腐生菌或寄生菌；高等的多为陆生植物的专性寄生菌；有部分是两栖类型，腐生于水中，条件适合时可侵染活的有机体，营寄生生活。
1973年，斯 帕 罗 将 卵 菌 纲 分 为4目(Lagenidiales,Leptomitaks,Peronosporales,Sap-rolegniales),1976年 又 将 卵 菌 纲 分 为6目(Eurychasmales,Labyrinthulales,Lagenidiales,Per-onosporales,Saprolegniales,Thraustochytriales)；英国迪克等(M.W.Dick et al.,1984)将本纲分为水霉亚纲和霜霉亚纲两亚纲，亚纲下再分目。本纲有72属约600种。现根据营养体的特征、游动孢子的类型和卵球的数目分为4目。❶水霉目(Saprolegniales)。游动孢子两游式或具两游式征象，藏卵器含一至数个卵球。
❷水节霉目(Leptomitales)。游动孢子两游式或具两游式征象，藏卵器含一个卵球。
❸链壶菌目(Lagenidiales)。游动孢子单游式，鞭毛侧生，整体产果式。
❹霜霉目(Percnosporales)。游动孢子单游式，鞭毛侧生，分体产果式，含单个卵球。

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鞭毛菌亚门Mastigomycotina

孢子具鞭毛、能游动的水生真菌。包括传统分类中的古生菌纲(Archimycetes)和藻状菌纲(Phycomycetes)中带鞭毛的一类真菌。
营养体为单细胞或单细胞具须状体、根状体或具分枝、无隔多核的菌丝。菌丝在营养不良、受伤和产生繁殖器官等情况下，可产生无孔的假分隔。整体产果式或分体产果式。
无性繁殖体为游动孢子囊，内生游动孢子（见图）。

游动孢子模式图

(a) 游动孢子结构； (b) （真菌）鞭毛横切面示9+2结构

游动孢子囊间生、顶生、单生或串生，形状与营养体无显著区分，或有显著区分，呈丝状、球形、卵形、棒形、洋梨形等，脱落或不脱落。分体或整体产果。以原生质割裂方式在游动孢子囊中形成游动孢子，有一根或两根鞭毛，前生、后生或侧生。双鞭毛孢子游动时一根向前、一根向后。根据鞭毛的结构和功能，分为茸鞭型和尾鞭型两种。前者鞭毛呈羽毛状结构，有一长的主轴，沿主轴两侧长有2～3μm长的茸毛，茸毛顶部还生有一至数根更细的小茸毛； 后者鞭毛基部坚实，端部细软而有弹性。电镜观察进一步证明尾鞭式鞭毛顶部有很细茸毛，水霉 (Saprolegni a ferax)二次游动孢子的尾鞭粗大部分主轴的两侧也生有长0.5μm的纤细茸毛。
有性繁殖主要是游动配子的结合、游动精子和藏卵器的结合、游动配子囊结合及菌丝结合。结合后发育成休眠孢子囊和卵孢子。游动配子可以是同型或异型配子结合，配子囊配合是通过雄配子囊的授精管将雄核转移到雌配子囊——藏卵器中，发育成卵孢子。
鞭毛菌亚门的分类以游动孢子的鞭毛类型、数量和着生位置为主要依据，分为三纲： ❶壶菌纲(Chy-tridiomycetes)，后生单鞭毛尾鞭型游动孢子或能动配子，菌体具假根或形成菌丝，壁常为几丁质，有性生殖结合子为厚壁休眠孢子囊。分4目16科。
❷丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)，前生单鞭毛茸鞭型游动孢子，细胞壁中除几丁质外，某些种类有纤维素。休眠孢子是由同型配子结合或无性形成，多数种有性生殖还不清楚。分1目3科。
❸卵菌纲(Oomycetes)，双鞭毛游动孢子，茸鞭在前，尾鞭向后。营养体相当发达的菌丝体，细胞壁含纤维素，不含几丁质，有性生殖产生卵孢子，有些卵菌还可进行孤雌生殖。分4目12科。
除少数高等卵菌是两栖或陆生外，大多水生，常称水生真菌，通常发生在各水域中的动、植物体上。腐生、寄生或严格寄生。腐生的往往大量发生在污染水域中，造成水中缺氧，严重影响鱼类生存。生长喜低温高湿，因此地势低洼、排水不良、通风透光差、多雨低温季节和地区普遍发生。如腐霉属(Pythium)的真菌，在春季引起植物苗期猝倒病特别严重，高等卵菌陆生，多为高等植物的专性寄生菌如疫霉、霜霉菌和白锈菌等，是很多重要植物病害如马铃薯晚疫病、各种植物的霜霉病和白锈病的病原菌。

鞭毛菌亚门Mastigomy cotina

孢子或配子具鞭毛能游动的一类真菌。多数水生，少数两栖或陆生。菌体单细胞或丝状（无隔）。原下设四纲：壶菌纲(Chytridiomycetes)、前毛壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)、根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)和卵菌纲(Oomycetes)。但有的学者认为只宜包括壶菌纲、前毛壶菌纲和卵菌纲三纲。低等鞭毛菌只有单细胞或具有须或无核的根状菌丝的单细胞，繁殖时为整体产果式。高等鞭毛菌具有发达的菌丝体，无隔多核，繁殖时为分体产果式。无性繁殖产生具有鞭毛的游动孢子，卵菌的孢子具有两根鞭毛，其他的都只有一根鞭毛；有性繁殖为同配、异配或卵配生殖，产生休眠孢子囊或卵孢子。腐生、寄生或兼性寄生。