雅氏瓦螨varroa mite

蜜蜂的体外寄生螨之一。学名 Varroa jacobsoni Oudemans。寄螨目，瓦螨科。俗称大蜂螨。1904年荷兰E.雅各布森在爪哇的东方蜜蜂体上采到标本，并进行了初步鉴定。同年荷兰A.C. 奥德门对其形态进行了描述、定名。
瓦螨通过引进蜂群、长途放蜂、自然分蜂群、盗蜂、迷巢蜂和雄蜂自由进入其他蜂群，借养蜂人员在蜂群间相互调动子脾和蜜蜂，在蜂群、蜂场和地区之间传播。瓦螨的自然传播速度为每年2.5千米。在南美，由于非洲化蜜蜂的自然分蜂群一年就可飞达100千米以上，其传播速度非常快。
分布及危害 瓦螨原为东方蜜蜂的寄生螨，两者均已适应，对东方蜜蜂的危害并不明显。主要寄生于东方蜜蜂的雄蜂幼虫巢房内，成蜂（雄蜂和工蜂）通常只是其中间寄主，为蜂螨传播的手段。20世纪初，西方蜜蜂大量引进亚洲以后，两种蜜蜂的相互接触，雅氏瓦螨进入西方蜜蜂巢内，不仅侵害雄蜂幼虫，也寄生侵害工蜂幼虫。50年代在亚洲各国普遍发生，70年代传播到欧洲和南美洲、北非，80年代传入北美。目前除大洋洲尚未发现外，亚洲、欧洲、南北美洲以及非洲北部大多数国家都受到雅氏瓦螨的危害。
中国是发生大瓦螨比较早的国家之一。在中蜂中最早发现的时间尚无确切记载，1956年浙江杭州郊区在意大利蜜蜂最早发现这种螨害，以后逐渐向南北方传播，到1964年以后，全国普遍发生。
感染雅氏瓦螨的第1年，蜂群中可能只有1～10只蜂螨；第2年就可增殖到100只以上，第3年会超过1000只。最初2～3年对蜂群产蜜量无明显影响，亦无临床症状。第4年，蜂群的蜂螨数量可能超过3000～5000只，最高记录为1.1万只。这时在一个蜜蜂巢房中可能进入数只雌螨，寄生在幼虫和蛹上，并在其中产卵， 造成羽化后的蜜蜂体重减轻， 翅和足畸形，寿命缩短。蜂群生产力严重下降，以致整群死亡，多在越冬期和早春全群毁灭。有瓦螨寄生的工蜂蛋白质含量减少15～20%。工蜂感染1～3只瓦螨，淋巴液容量减少23.6%；感染4～6只螨的减少40.01%。雄蜂感染1～3只螨的淋巴液容量减少18.29%，感染4～6只螨的减少31.0%，而且使工蜂蛹血液中的蛋白质总量分别减少27.0%和50%，使雄蜂蛹血液中蛋白质总量减少11.3～12.3%。雅氏瓦螨在吸食蜜蜂血液淋巴时，其蛋白酶和毒素进入蜂体内，还破坏蜜蜂血淋巴的某些组分，降低其免疫防御机制。雅氏瓦螨能携带蜜蜂急性麻痹病毒、败血病菌、白垩病菌等多种微生物，使它们从伤口进入蜂体，引起蜜蜂患病死亡。
夏季无螨寄生的蜜蜂平均寿命为40天，有1只瓦螨寄生的为36天，有2～4只瓦螨寄生的为30天，4只以上瓦螨寄生的为25天。
受到瓦螨危害的最初几年，由于症状不明显且无防治经验，全场蜂群死亡的事件时有发生。中国江西省1958年有蜜蜂9.6万群，因瓦螨危害，到1961年下降至6.6万群，3年损失3万群。苏联1971年一年之内就损失5.5万群。保加利亚在70年代因瓦螨危害，全国损失20万群。苏联学者认为，蜂群中每百只蜂有20只瓦螨时，到秋季蜂群将严重削弱，100只蜂中寄生50只螨则全群死亡殆尽。
形态特征 瓦螨有卵、幼虫、前期若虫、后期若虫、成虫5种虫态。
卵 乳白色，卵圆形，长0.60毫米，宽0.43毫米，卵膜薄而透明。卵产出时即可见4对肢芽，形似紧握的拳头(图1)。少数卵无肢芽，其外为三层长0.47～0.65毫米、宽0.36～0.56毫米的卵膜，无孵化能力。
幼虫 在卵内发育，卵产出时已具雏形，6只足，约经1～1.5日破卵形成若虫。
前期若虫（第一若虫） 近圆形，乳白色，体表生有稀疏的刚毛，具4对粗壮的足。以后随时间的推移，虫体变成卵圆形。前期雌性若虫螯肢动趾末端尖锐，具有两个齿的穿刺性结构，已能刺吸蜂蛹的血淋巴。经1.5～2.5日蜕皮成后期若虫。
后期若虫（第二若虫） 雌性呈心脏形，体长0.87毫米，宽1.00毫米，足末端有肉突。到后期随横向生长加速，虫体变成横椭圆形，体背出现褐色斑纹，体长增至1.10毫米，宽1.40毫米，腹面骨板形成，但未完全几丁质化。约经3～3.5天蜕皮，变为成虫。

图1 雅氏瓦螨各期虫态

成虫 雌性与雄性形态不同。雌螨呈横椭圆形，宽大于长。体长1.1～1.2毫米，宽1.6～1.8毫米。棕褐色。背部明显隆起，腹面平，略外凸，侧缘背腹交界处无明显界线。有背板一块，覆盖体背全部及腹面的边缘，表皮3层，厚0.4～0.12微米，背盾区较厚，近颚体区较薄，约0.09微米；板上密布刚毛，后半部刚毛较长且卷曲，下有一层薄的真皮。腹板由数块骨片组成。胸板略呈新月形，具针状刚毛5对。生殖腹板呈五角形，其上有刚毛100余根。肛板呈倒三角形，宽大于高；肛孔位于肛板后半部，肛孔周围有3根刚毛。足内板和足后板发达；足后板略呈三角形，上有多根刚毛。腹面内缘两侧各具粗刺状刚毛19根。足4对，粗短强健。足的背部均具有两列长刚毛，第一至第三对足腹面亦有成列的刚毛，第四对足仅在各关节处有长针状刚毛。每只足的跗节末端均有钟形的爪垫（吸盘）。前足具感受化学物质的器官（嗅觉器），其上具不同形状和大小的感觉器。
雌螨颚体着生于身体腹面的前端，颚体具须肢一对，位于颚体前端两侧，呈长棒状，因基部与颚基愈合，仅见转节、股节、膝节、胫节、跗节。跗节内侧有一二叉叉毛。两颚体基部之间形成一硬化的纵沟，颚沟。转节基部腹内侧有一感觉器，称为须节转器。螯肢1对，着生于颚体背面内侧的小窝内，可以伸缩。螫肢不呈钳形，定趾退化。动趾尖锐，似刺针，横切面呈长棱形，具有锐利的两个齿，上下刃为薄而锐利的骨片，适于刺吸。口器由口下板、下咽、上唇、涎针等组成。口下板一对，位于颚基腹面内侧向前突出，呈三角状。颚角在口下板外缘前方，呈角状。下咽突出于口下板的前方，颚角之内，分左右两叶，端部边缘呈齿状。上咽亦称上唇，位于下咽背面，舌状，边缘具纤毛。涎针位于口下板与须肢之间，为一对狭长而骨化较弱的须状构造。头盖为颚基背壁向前延伸的膜质物。
雄螨躯体卵圆形，长0.8～0.9毫米，宽0.7～0.8毫米，有背板一块，覆盖体背全部及腹面边缘。背板边缘部的刚毛长，中部的短，末端不弯曲，刚毛排列无次序。在体背两侧最宽处有10～14对短棘状刚毛。腹板由数块骨片组成，各板除肛板明显外，其余各板几丁质化弱，界限不清。雄性生殖孔位于第2对足基节之间胸殖板前缘。肛板盾形，肛孔位于肛板后半部。接近肛孔前缘有一对肛侧毛，肛后有数根刚毛。足4对，形态结构与雌螨相似。

图2 雅氏瓦螨的形态构造
1.颚体：a.须肢；b.颚沟；2.足：c.基节；d.转节：e.腿节；f.膝节；g.胫节；h.跗节；3.躯体：i.胸板；j.肛板；k.生殖腹板；l.肛门；m.侧腹片；n.骨膜；o.后腹板（第三胸板）;4.呼吸器官；p.气管干；q.气门；r.s.气门片、气门管 (仿Smimov)

雄螨颚体基本构造同雌螨。颚体须肢的转节有一根刚毛，股节和膝节各具两根刚毛，触肢爪两分叉。螯肢不呈钳形，动趾演变成导精趾。(图2，彩图55)
解剖构造 雅氏瓦螨体内有神经系统、消化系统、呼吸系统、生殖系统、排泄系统和肌肉组织等。
神经系统 高度集中，神经节或脑横椭圆形，长2.04～2.95微米，宽1.93～2.14微米，位于躯体前部腹面中央，包括食管上神经节和食管下神经节，由围食管神经连接。分出一对前神经（颚须肢神经），一对后神经（内脏神经）,4对足神经干及神经分枝。
消化系统 包括咽、食管、有3对盲囊的中肠、胃、小肠、直肠。食管穿过脑以后弯曲前伸到达胃。胃的一对前盲囊伸到脑的背部前面；后盲囊伸到躯体后部。胃下连到后肠，有一直肠瓣将它与直肠分开。直肠末端形成肛囊，开口于肛门。
排泄器官 躯体两侧各有一条马氏管，与肠道平行，盲端到达胃部，另一端开口于直肠。
生殖系统 雌螨生殖系统包括一个香蕉形卵巢、输卵管、阴道和阴道口。阴道口（生殖孔）开口于生殖腹板下面靠前端。卵巢背面有一受精囊。卵巢两侧各有一条隙状器(lyriform organ)，向前延伸到躯体前部。雄螨生殖孔位于第2对足的基节之间胸殖板前缘。
呼吸系统 身体两侧均有气管干，其分枝到达各内部器官；外端呈囊状的气门室，气门位于第3对和第4对足基间外侧，气门可以开闭。气门片遮盖气门，远端形成一条弯曲的盲管，不附着在表皮上，可以自由摆动，因而可以适应不同的生活条件。在巢房内有高浓度的二氧化碳，寄生在蜂体上飞翔时，有大量的氧。雄螨的气门管较短，不规则形，呈游离状态。
肌肉组织 额区有通向颚体、螯肢、以及口器的肌肉。前半体内有4对足屈肌，后端固着于前侧片（腹内骨）下。另有一束前侧片悬肌，一端连在前侧片，另一端连在表皮上。背腹肌束横着分散在躯体两侧至末体后端。体腔其他部分富于连结组织和变形细胞。
脂肪体 体腔内较大的脂肪细胞，中央有一细胞核和多个核仁。
瓦螨无血液循环系统，体液循环是腔隙的，体腔内和各器官之间富于连结组织，其中许多细胞是变形细胞。
生活史和习性 雅氏瓦螨在中国南方全年都能在蜂群中繁殖， 在中国北方随蜂群以成螨在蜂体、蜂箱中越冬。雌螨卵经24小时孵化为6足的幼虫，经48小时左右变为8足的前期若虫， 在48小时内蜕皮成为后期若虫， 再经3天变成成螨， 整个发育期为6～9天。雄螨整个发育期为6～7天。工蜂幼虫巢房的封盖期为12天时，受精的雌螨一次进入其中，最多能产3只受精的幼雌螨。雄螨交配后不久即死于巢房内。雌螨在夏季可生存2～3个月，在冬季可以生活5个月以上。
瓦螨有很强的生存能力和耐饥力，在脱离蜂巢的常温环境中可存活7天；在15～25℃，相对湿度65～75%的空蜂箱内能生存7天；在巢脾上能生存6～7天，在未封盖幼虫脾块上能生存15天，在封盖子脾块上生存32天； 在死工蜂、雄蜂和蛹上生存11天， 在-10℃～30℃下能存活2～3天。
一只受精的雌性雅氏瓦螨在一个产卵周期，在工蜂幼虫巢房可产1～5粒卵，在雄蜂幼虫巢房可产1～7粒卵。但在蜜蜂羽化时能够发育成熟的后代雌螨只有2～3只。雌螨在一生中有3～7个产卵周期，最多可产30粒卵。
瓦螨喜寄生于雄蜂幼虫，在雄蜂幼虫巢房蜂螨的寄生率比在工蜂幼虫巢房高5倍以上。这是因为： ❶雄蜂幼虫体内的脂肪酸酯较多。在蜂幼虫的10种酯肪酸酯中，棕榈酸（十六烷酸）甲酯、棕榈酸乙酯和亚麻酸甲酯在32℃下对瓦螨有高度吸引力。
❷雄蜂幼虫比工蜂幼虫营养丰富。
❸瓦螨生殖率与蜜蜂血淋巴内的保幼信息素的含量呈正相关，雄蜂幼虫血淋巴的保幼信息素含量较高；夏季蜂的含量高于冬季蜂。
❹雄蜂幼虫的封盖期比工蜂幼虫长两天，瓦螨可以有较多的后代成熟。瓦螨最适的生活温度是蜂巢的育虫温度，即30～34℃，低于或高于这个温度蜂螨就不能繁殖。
雅氏瓦螨的生活周期可分为在蜂体上寄生期和在蜜蜂封盖巢房内进行繁殖两个时期。整个生活周期又可分为以下几个阶段。
第Ⅰ阶段： 雌性雅氏瓦螨随羽化的蜜蜂出房，寻找一只工蜂或雄蜂寄生其上，用口器刺破蜂体的节间膜，取食蜜蜂的血淋巴，并随蜜蜂在蜂巢内外漫游。延续时间约4～13天(图3)。大龄雌螨在巢外漫游时间较短。约有22%的雌螨进行第2次生殖，有更少的雌螨生殖3次以上。

图3 雅氏瓦螨在工蜂房内的生活史（图下一行数字指巢房封盖后的小时数）
阶段Ⅰ 雌螨交配后，附着在工蜂或雄蜂体上
阶段Ⅱ 雌螨寻觅适龄的蜜蜂幼虫，钻入幼虫饲料内，停止活动
阶段Ⅲ 雌螨恢复活动，吮吸蜂幼虫、预蛹或蛹体血淋巴，然后开始产卵
阶段Ⅳ 雌螨吸食血淋巴，继续产卵
阶段Ⅴ 幼螨发育成熟，交配，以后随蜜蜂出房

第Ⅱ阶段： 雅氏瓦螨经过一段漫游期后，从蜂体上脱落， 在巢房被封盖前不久进入5～5.5日龄工蜂幼虫巢房， 或进入5～7日龄雄蜂幼虫巢房。一只或多只雌螨进入一个巢房内， 钻入幼虫饲料中停止活动。这时瓦螨可能由于缺氧或高浓度的二氧化碳而麻痹。这种行为有利于瓦螨的繁殖。如果瓦螨在未封盖的巢房内活动， 在哺育蜂饲喂幼虫时就能爬到哺育蜂体上被带出巢房。东方蜜蜂发觉后即咬杀清除进入巢房内的瓦螨。这一阶段的延续时间为工蜂幼虫发育期的第7～9天。
第Ⅲ阶段： 瓦螨取食和产下最初两粒卵。巢房封盖后，蜜蜂幼虫吃光剩余的幼虫饲料，吐丝作茧，进入预蛹期。如果幼虫饲料未被完全消耗，蜂螨生长即受到限制，通常不久死亡。在正常情况下，在幼虫饲料吃光以后，雌螨从僵硬状态苏醒，爬到蜂幼虫或预蛹体上，取食血淋巴。工蜂巢房封盖后，雌螨经60～64小时产下第1粒卵，然后再经30小时左右产下第2粒卵。产下的第1粒卵绝大多数是雄性(n=7)，第2、第3粒卵绝大多数是雌性(n=14)。如果瓦螨在第Ⅲ、第Ⅳ阶段摄食不足，就可能不产卵或只产1～2粒卵。这一阶段的延续时间为未成熟蜜蜂发育的第9.0～12.75天，即工蜂幼虫饱食和巢房封盖后0～90小时，或雄蜂幼虫饱食后0～90小时。
第Ⅳ阶段：产下最后几粒卵和胚胎发生。雌螨在工蜂房内具有产5粒卵或雄蜂房内产7粒卵的能力。一只雌螨可能产生后代的数量与进入一个巢房的瓦螨数和巢房封盖期有关。有数只瓦螨进入同一巢房时，由于营养不足，有些雌螨不能产卵。
大部分欧洲蜜蜂的工蜂幼虫巢房封盖期为12天，一只雌螨通常可产5粒卵，但只有两只后代（一雄一雌）成熟。在封盖期为14天的雄蜂房中，可以产生高达5只雌螨后代(平均2.7只)。非洲的海角蜂工蜂房的封盖期为11.1天，受感染的巢房中只有不足1/2的瓦螨能产生成熟的雌性后代。在中国广东省夏季，中蜂工蜂幼虫的封盖期平均只有10天(240～244小时)，这也是中蜂受螨害轻的一个重要原因。这一时期的延续时间是从蜜蜂幼虫发育的12.75天到蜜蜂发育成熟，即工蜂幼虫饱食和封盖后90小时至羽化，雄蜂幼虫饱食后90小时到羽化。
第Ⅴ阶段：瓦螨成熟和交配。在封盖的幼虫巢房内，成熟的雄螨与成熟的雌螨交配。如果一个巢房内只进入一只雌螨，则幼雌螨行近亲交配；进入两只以上雌螨时，后代雌螨就可能发生远亲交配。延续期从巢房封盖后的240小时到成蜂羽化出房。
消长规律 瓦螨数量在春季最少，蜂群数量增长期其数量稳定上升，初秋数量最多。寄生密度（每百只蜂体上寄生的瓦螨数）与蜂群群势成负相关。在北京郊区3月中旬左右，蜂群开始活动和蜂王恢复产卵以后，瓦螨即开始繁殖。到4月下旬，螨的寄生率可达到15～20%，寄生密度可达25%。入夏蜂群进入发展盛期，自6月中旬到8月中旬，螨的寄生率和寄生密度分别为10%和15%左右，保持相对的稳定状态。8月下旬以后，由于气温逐渐降低，蜜源减少，蜂群群势下降，蜂王产卵量减少，最后停止产卵，螨的寄生率急剧上升。到11月初，进入蜂群越冬期以前，螨的寄生率和寄生密度均达最高峰，分别为49%和55%(图4)。由于蜂巢中的温度比较稳定，外界气温的变化对螨的繁殖只有间接关系。
根据瓦螨在一年中的消长情况，在夏末、晚秋和早春防治瓦螨，对于保证蜂群的发展、采蜜和抑制瓦螨的秋季爆发有重要意义。

图4 雅氏瓦螨在一年中的消长情况

防治方法 对雅氏瓦螨通常采取化学防治、物理防治、生物防治和综合防治等措施。
化学防治 化学药剂要求能有效杀死瓦螨，少伤蜂，使蜜蜂可以忍受；对人类无毒性、无致畸、致癌作用；蜂产品中的药物残留量在允许范围以内；施用时对施用人无毒害。在大量药物中，确有实效和经各国政府批准登记，在养蜂生产中实际应用的杀螨剂，只有少数几种：
❶强力杀螨剂，主要成分为甲酸，每管5毫升，熏蒸剂。晚秋15℃以上时，从蜂群抽出封盖子脾，脱净蜜蜂，放于继箱内，一箱8张脾，一垛4～5箱。将药剂盛入玻璃器皿或瓷碗，放于最下层的空箱中。各箱间缝隙糊严，熏蒸4～6小时。

❷甲酸纸板：主要成分甲酸20克，将药纸放于箱底板上，隔7天一次，连续4次。

❸派利金（德国）:有效成分为蝇毒磷，内吸剂，每毫升加水49毫升，喷洒在巢脾间的蜂体上，隔7天一次，共两次。

❹阿皮斯丹(Apistan)（美国）: 有效成分氟胺氰菊酯，长效杀螨剂，系塑料药条，在蜂群内巢脾间挂两条，26天更换一次。

❺乳酸：15%乳酸水溶液对蜜蜂喷雾，隔日一次，连续3～4次。这是最安全的药剂。
一般杀螨剂的常规防治方法，对于有子脾的蜂群只有短期效果。一次防治即使除净蜂体上的“全部”瓦螨，经过约40天瓦螨仍会恢复到原有的数量。即使反复进行防治，也不可能消灭有封盖子的蜂群里的瓦螨。采用长效药剂有较满意的结果。施药后如每天能将蜂体上的螨杀死50%，一个月后将只有0.1%的螨存活，50天后几乎可将蜂群里的螨全部消灭。因此，合成除虫菊酯类是当前理想的杀螨剂。
物理防治 瓦螨在46～48℃时即处于昏迷状态，从蜂体上脱落。日本、前苏联都设计制造了自动控温的加热装置，将受螨害的蜂群装入铁纱笼内，使蜜蜂在回旋转动的笼内均匀受热，瓦螨自动脱落。这种处理方法无药剂污染，但费时费工，而且超过此温度蜜蜂有死亡的危险。
生物防治 根据瓦螨在封盖子内繁殖和喜进入雄蜂幼虫巢房内的习性，宜采取： ❶用雄蜂幼虫诱杀。在螨害蜂群中加入雄蜂房巢脾，待雄蜂房封盖后提出，切开房盖，甩出其中的雄蜂蛹和瓦螨，或定期切除子脾上的封盖雄蜂房。这种方法可消灭蜂群中50%的螨。
❷分巢防治。从蜂群提出全部封盖子脾，带少量蜜蜂。2～3群的封盖子脾组成一个新群，诱入王台或蜂王。对原群用药剂治疗。待新群的封盖子全部羽化成蜂后，进行药物防治。
❸分离蜜蜂组成新蜂群。春季蜂群发展到10框蜂以上时，从蜂群中提出1千克蜜蜂，组成新分群，诱入产卵王，进行药物防治。每隔10～15日如此处理一次，可从原群分出3～4个新分群。
❹抗螨育种。选育抗螨的品系和选育工蜂幼虫封盖期短的品系。

雅氏瓦螨varroal mite

又称大蜂螨。Varroa jacob-soni Oudemans。昆虫纲，寄螨目，瓦螨科。除大洋洲以外，世界其他地区均有分布，20世纪50年代末至60年代初期，曾于中国饲养的西方蜜蜂上暴发流行。是蜜蜂的一种主要体外寄生螨。雌螨横椭圆形，1.17～1.77 mm，深褐色，雄螨较小，卵圆形，褐色，在巢房内与雌螨交配后死亡，并在成螨出房后即被清除，故蜂群内很难寻觅。具有卵、若螨、成螨三个虫态。一个世代8、9天，繁殖期寿命50天左右。越冬期可长达3个月以上，大日龄蜜蜂幼虫、蛹、成蜂上均可寄生，但必须在蜜蜂封盖子脾巢房内繁殖，随着蜜蜂羽化出房而大量爬出。第2代成螨又重新寄生在蜜蜂身上，以蜜蜂及其虫蛹体液为营养，轻者蜜蜂生活力下降，重者影响蜜蜂虫蛹正常发育，造成残翅成蜂，或蜜蜂虫、蛹腐烂死亡。主要危害西方蜜蜂，中华蜜蜂亦有大蜂螨寄生，但不成灾害。宜注意在蜂群断子期治螨，以硫磺烟熏脱蜂的巢脾，再利用各种治螨剂消灭蛹体上的成螨，每晚1次，连治3天，可控制螨害。

雅氏瓦螨

1.卵 2、3、4. 若螨 5. 雌成螨 6. 雄成螨