表皮biǎopí

动物皮肤的外层或植物体表面的一层保护组织。

表皮biǎo pí

❶ 植物初生组织表面的细胞层。1903年汪荣宝等《新尔雅·释植物》：“被覆于植物之表面，通常自细胞面而成者，谓之表皮。”1906年《博物学教科书》第一编：“浆果： 外果皮为表面为表皮，而内果皮及中果皮俱为浆质，内悬多数之种子，葡萄、柿等属之。”
❷ 人和动物皮肤的外层。1903年汪荣宝等《新尔雅·释生理》：“内层外层，是成皮层。内层曰真皮，由微细纤维而成。表皮最下层之细胞内含有质焉，曰色素。白皙苍黑，于是乎分。色素少者，是为白人；色素多者，是为黑人。”◇皽(zhāo)。

物体的各部分

物体的表面部分：皮(表皮；果～；肉～)
物的坚硬外皮：壳(外～；地～) 顽皮
某些物体下面起支撑作用的部分：托(托子；枪～) 骨(伞～)
器物下部象腿一样起支撑作用的部分：腿(桌～) 足(鼎～) 柎
物体的主要部分：干(枝～；骨～)
竖立物体最高的部分：高峰
最高最上的部分：头（头儿） 顶端 颠顶
物体的顶端：头脑 头角
尖端部分：锋(笔～；针～) 锐 颖
物体的尖突部分：锋锷 锋钜
物体的锋芒、棱角：锋棱 锋棱
物体的中心部分：核(～心；细胞～) 芯(芯子；岩～；烛～)
某些物体的中空部分：腔(胸～；炉～) 膛(枪～；空～)
连接的部分：缀(前～；后～)
物体某部分和它相连着的部分：根(耳～；牙～；舌～；脚～)
弯曲不直的部分：弯(～子)
破碎后分成的部分：瓣(摔成八～)
物体后部：末(末梢；～节；刀锥之～)梢
顶端末梢：颠杪
某些物体的最后部分：尾(尾巴；后尾；末尾；梢尾) 后身 后跟 屁股顶端
物体的足部：跗
物体的残余部分：头(布～；线～)

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表面

表(表皮；外表；体～) 上(地～；水～；路～) 被 皮（皮面）浮面
物的表面：皮
事物的表面：肤革
物体的表面：面(面子；被～) 上边
上面：上(～空；天～；楼～；以～) 高头
头的上方：头上
位置在顶部的，凌空架设的：天(～棚；～窗；～线；～桥)
最上，最高：太上
下面：下(下方；～层；身～；以～)
身体下面：身下
侧面：颊 侧
近侧：旁
边侧：眉
不居中，边侧：偏(～房) 辟
一个侧面：方
左手一侧：上手
左右两边：两旁 两傍 两侧
前面：前(前边；前头；前方；人～；山～) 面 腹(～背受敌) 襟 向上
先，前头：头上
前面和后面：前后 襟背
正面，前面：迎面
最前的：头
远远地在前面：遥遥领先
后面：后(后头；后首；后边；～院) 背
正面：前(～面) 正(～房；～院；～反面) 面
向阳的一面：阳面
反面：反(～背) 阴 负面 背面
左面：左(左边；左首；左部；左头)
左手一边：上首
右面：右(右边；右首；右手边) 下手
这一边称另一边：对(对面；对边；对过；对门)

另见：边际 各方1 位置

表皮epidermis

覆盖于初生植物体外表的细胞层。由原表皮发育而来，具有保护功能。表皮一般只有一层细胞，少数植物某些部分的表皮由几层细胞组成，称为复表皮。
表皮细胞 表皮的基本组成分子。细胞扁平及多种形状。茎、叶柄以及多数单子叶植物叶的表皮细胞，其正面观多呈长方形，双子叶植物叶的表皮细胞一般为边缘波状的不规则形。表皮细胞彼此紧密相接或相互嵌合，无细胞间隙，细胞质常高度液泡化，中央有一个大液泡（见图）。有的植物表皮细胞的液泡中含有花青素。表皮细胞内一般不含叶绿体(某些蕨类、沉水植物以及生长在阴湿环境下的植物中可含叶绿体)，但含有白色体、线粒体、内质网、圆球体、高尔基体以及单宁、晶体或粘液等代谢产物。细胞的外切向壁一般较厚，且形成角质膜。角质膜可分为角质层和角化层。角质层位于外方，由角质和蜡质混合构成； 角化层位于内方，由角质、纤维素和果胶混合构成。有些植物角质层外面还沉积各种形式的蜡质。角质膜对减少水分蒸腾、防止病菌侵入有一定的作用。
气孔器 植物体气生部分的表皮一般有气孔器的分布。气孔器通常由两个保卫细胞组成。保卫细胞之间的间隙称为气孔，是植物体内外气体交换和水分蒸腾的主要通道。有些植物保卫细胞周围还邻接两个或数个副卫细胞。双子叶植物的气孔器可分为4个主要类型。❶无规则型气孔器：周围细胞的形状与一般表皮细胞没有区别，无副卫细胞，如毛茛科、锦葵科植物；
❷不等型气孔器： 气孔器为3个大小不同的副卫细胞所包围，如十字花科、烟草属等植物；
❸横列型气孔器：围绕气孔器的2个副卫细胞（或邻近细胞） 的共同壁与保卫细胞成直角，如石竹科、爵床科植物；
❹平列型气孔器：气孔器周围的一个或数个副卫细胞与保卫细胞的长轴相平行，如茜草科、木兰科植物。根据保卫细胞与副卫细胞起源关系，又可将气孔器分为3类： 中源型，保卫细胞和副卫细胞具有共同的起源； 周源型，保卫细胞和副卫细胞没有共同的起源； 中周源型，至少有1个副卫细胞和保卫细胞有共同的来源。

表皮（正面观）

(a) 双子叶植物叶表皮；
(b) 禾本科植物叶表皮
1. 表皮细胞； 2. 保卫细胞；3. 气孔； 4. 副卫细胞；5. 长细胞； 6. 短细胞；7. 木栓细胞； 8. 硅细胞

叶片表皮的气孔器最多。背腹型叶、下表皮的气孔器多于上表皮； 等面型叶的上下表皮气孔器数目相近； 漂浮水面的叶片，气孔器仅限于上表皮； 沉水植物叶片没有气孔器。单位面积气孔器数，阳生植物比阴生植物多，木本植物比草本植物多。具网状脉叶片的气孔器呈不规则星散排列，而平行脉的气孔器呈纵行排列。
保卫细胞通常呈肾形，细胞壁厚薄不均，近气孔的一侧较厚，邻接表皮一侧较薄，细胞壁纤维素的微纤丝呈辐射状排列。随着体内生理状况的变化，保卫细胞中糖分增加，吸水膨胀，壁厚处扩张较少，壁薄处扩张较多，因而2个保卫细胞相对弯曲，致使气孔开启。当保卫细胞失水降压时，扩张处缩还原状，气孔关闭。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，两端壁较薄，中部壁较厚。当吸水时，壁薄的两端膨大，以致中部相互分离，气孔启开； 失水时，两端萎软，气孔关闭。
表皮附属物 有些植物的表皮上有毛状体附属物，由表皮细胞突起形成，为单细胞或多个细胞构成，如腺毛、腺鳞（见分泌结构）、乳头状突起、表皮毛、星状毛等。一般认为毛状体有对增强表皮的保护作用。

表皮epidermis

❶动物被皮（皮肤）的最外层上皮。陆生脊椎动物由复层扁平上皮构成。哺乳类的有毛表皮由里向外包括基层、棘细胞层、颗粒层和角质层。而无毛或厚皮肤的颗粒层与角质层间还有透明层。表皮主要由角质形成细胞组成，此外还有黑色素细胞、郎格罕细胞和麦克尔细胞。基层亦称生发层，细胞位于基膜上，分裂增生能力最强，不断将增殖的细胞向浅层依次推移，补偿表面角质层细胞脱落的损失，维持表皮厚度相对恒定，基膜连接真皮。表皮内无血管，营养物质等经过通透性很强的基膜由真皮入表皮。有保护、防御、感觉及防止汗液丧失等功能。
❷由原表皮分化而来，包被于器官外表的植物细胞层。表皮通常为一层细胞组成，桑科等少数植物叶的表皮可由数层细胞构成复表皮。表皮细胞多呈扁平砖形或为扁平不规则形状，细胞之间密接或相互嵌合。细胞中有大液泡，一般缺乏叶绿体，有时含白色体或有色体，有的含花青素、单宁、晶体等物质。细胞外侧壁增厚，常形成角质膜，有时还覆盖蜡质。植物体气生部分的表皮中往往有气孔器分化。随植物不同，表皮上还可形成一些附属物(如表皮毛、腺毛、腺鳞等)和特化细胞(如石细胞、硅细胞、栓细胞、泡状细胞等)。

植物表皮（正面观）

a.双子叶植物叶表皮 b.禾本科植物叶表皮

1.表皮细胞 2. 保卫细胞 3.气孔 4. 副卫细胞 5. 长细胞 6. 木栓细胞 7. 硅细胞

表皮epiderm

系皮肤的一部分。位于皮肤的最外层，其厚薄可因部位不同而异，如手掌、足底部较厚，其他部位较薄。表皮由内向外可分为基底细胞层、棘细胞层、颗粒细胞层、透明层和角质层。

表皮

❶人和动物皮肤的外层。多细胞无脊椎动物，一般为单层细胞，其表面有由其分泌的角质膜（如蠕虫）或外骨骼（如节肢动物），以资保护。低等脊索动物如文昌鱼的表皮，仍为单层细胞。脊椎动物则概为复层上皮组织。其中水生种类通常只有生发层，而陆生种类则在最外层的表皮细胞分化出角质层，以资保护和防止体内水分的蒸发。到人类，表皮的个别部分(手掌、足底等)分化为四层：角质层、透明层、颗粒层和生发层。具有抗摩擦和抗损伤的作用，受伤后修复能力很强。
❷见“植物”中的“表皮”。

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表皮

❶又称表皮层。是根、茎、叶、花、果实、种子等器官，在没有次生增厚以前的最外面的细胞层。多为一层（也有几层）比较均匀的细胞。表皮细胞排列紧密，外壁较厚，且角质化，有防止水分散失、微生物侵害及机械或化学损伤的作用；其分化而成的气孔，可作为气体交换的场所，并控制水分蒸腾；幼根的表皮有吸收作用，并具根毛；表皮结合各种特化结构（如各种表皮毛）还具分泌、保护等其他辅助作用。
❷人和动物皮肤的外层。由胚胎时期的外胚层形成。参见“组织”中的“表皮”。

表皮epidermis

位于皮肤浅层，由复层扁平上皮构成，表面有角化，其厚薄按身体部位不同而异。表皮细胞有两类，一为角质形成细胞，是构成表皮的主体细胞；另一类是非角质形成细胞，散在于角质形成细胞之间，包括郎格罕细胞、黑色素细胞、梅克尔细胞等。

表皮

表皮是皮肤的浅层，为角化的复层鳞状上皮，直接接触外界。它与其下的真皮牢固相连，二者构成皮肤。表皮厚度不等。手掌和足跖处厚0.8～1.4mm，为厚表皮。其余部位的厚0.07～0.12mm，腋窝和腘窝的仅厚0.03～0.04mm，称薄表皮。厚表皮的细胞层数多，根据细胞的结构特点和位置，由内向外分基底层、棘层、颗粒层、透明层和角化层。基底层和棘层常合称Malpighi层。薄表皮一般无透明层，基底层与厚表皮的基本相同，其余各层都比厚表皮的薄。表皮的厚薄和各层的特点与角化和耐受机械刺激的程度有密切关系。表皮主要由上皮细胞组成，此外还有黑色素细胞、Langerhans细胞和Merkel细胞。表皮的上皮细胞产生角蛋白，故称角质形成细胞。

图1 人足跖面皮肤垂直切面（低倍）

1.脱落层 2.角化层 3.汗腺导管 4.透明层 5.颗粒层 6.棘层 7.真皮乳头层 8.真皮网织层

表皮与真皮的连接面弯曲不平。表皮常增厚成嵴凸向真皮，称表皮嵴。真皮也凸向表皮，称真皮乳头(图1)。表皮和真皮藉基膜与结缔组织牢固相连。用硝酸银或PAS法染色，光镜下能见表皮基底面有较厚的基膜。电镜下，见基膜由基板和网板组成(参见“基膜”条)。表皮基底层细胞底面的细胞膜有半桥粒(参见“细胞连接”条)，使细胞与基板牢固相连。半桥粒下方有原纤维自基板垂直伸出，另端与真皮的纤维相连，它们大概是弹性纤维，能加强表皮和真皮的连接。基膜易透过水分、电解质和小分子物质，但能限制大分子通过。
角质形成细胞
❶基底层： 为一层矮柱状或立方形细胞，核长圆，胞质显强嗜碱性(图1)。电镜下，见胞质有丰富的游离核糖体、线粒体较多，粗面内质网较少，高尔基复合体不发达。胞质较致密，含许多直径为6～8nm的张力丝，散乱分布(图2)。这些细胞较幼稚，有强盛的增殖能力，常见有丝分裂；
❷棘层： 由数层至十余层多边形或梭形细胞组成。细胞较大，核圆或长圆(图1)。胞质显强嗜碱性。细胞四周发出许多短小的突起。光镜下见相邻细胞的突起相连，称细胞间桥，其上见深染的小粒，称桥粒。早年有些学者推测，相邻细胞的胞质经细胞间桥通连。这个见解已不成立。电镜下见这些细胞的细胞器与基底层细胞基本相同，但张力丝丰富，成束分布于胞质中，并会聚于突起，止于桥粒，使相邻细胞牢固相连(图2)。光镜下能见张力丝束，称张力原纤维。张力丝的含量与桥粒的数目成正比。浅层细胞内含一些卵圆形颗粒，直径0.1～0.5μm，称板层小体或膜被颗粒(图2)。小体有界膜包裹，内密布有厚约2nm的平行板层，顺小体的短径配布。小体的形成过程不明；
❸颗粒层：此层由3～5层梭形或较扁的细胞组成。细胞核的结构不清楚。胞质除含与棘细胞相同的细胞器外，并有许多透明角质颗粒和一些溶酶体。板层小体多位于细胞周边，有的已将内容物释放到细胞间隙。透明角质颗粒呈圆形或不规则形，大小不等，直径约1～5μm，在普通染色时显嗜碱性(图1)。电镜下，颗粒为大量密集的2nm的小颗粒，无界膜包裹(图2)。它们与丰富的张力丝混杂一起；
❹透明层：由数层扁平细胞组成。光镜下能见细胞轮廓，胞质呈均质透明状，易被伊红着色(图1)。电镜下，见核和细胞器已消失，细胞内充满密布的张力丝和均质状致密物质(图2)。已不见透明角质颗粒，均质状致密物大概即由颗粒衍变所成；
❺角化层：由多层很扁的细胞组成(图1)。细胞内充满张力丝和致密均质物(图2)。细胞膜厚达15～20nm(图2)。细胞膜内面附着均质物，使细胞膜内层增厚到10～15nm，中层和外层也略变厚。细胞表面很曲折，与相邻细胞嵌合。细胞间隙充满板层小体释出的物质。桥粒仍存在。此层的表层细胞陆续脱落，其机理不明。

图2 表皮角质形成细胞模式图

1.角化细胞 2.加厚的细胞膜3.透明角质颗粒 4.膜被颗粒 5.桥粒 6.张力丝 7.棘细胞8.基底细胞 9.核糖体 10.张力丝 11.半桥粒 12.基板

角化是上皮细胞的分化过程。基底层细胞不断分裂；新生的细胞分化并失去分裂能力，渐向浅层移动，最后死亡并脱落。细胞分化包括合成和解体二个阶段。在合成阶段，细胞产生大量张力丝、透明角质颗粒和板层小体。张力丝和透明角质颗粒主要为核糖体合成的蛋白质。板层小体含大量双极脂和一些水解酶，这些酶大概参与小体内容物释放。细胞充满这些结构后，板层小体的界膜与细胞膜融合，将内容物释出细胞，布满细胞间隙并敷于细胞表面。此物主要为双极脂，构成表皮不易透水的屏障。以后细胞核消失，细胞器被酶分解。张力丝存留，透明角质颗粒变成均质的基质，二者结合成纤维性-无定形的角蛋白，外包加厚的细胞膜。角化层的坚固和化学耐受性主要在于所含的角蛋白。张力丝的纤维性蛋白含硫少，其基本单位是三股二聚体。每个二聚体长20nm，于X线衍射时显α-螺旋结构。均质状基质的蛋白有许多双硫键，不易溶解。纤维性蛋白与无定形蛋白结合，使角化细胞结构坚固，并有韧性和弹性。细胞膜内层显著增厚。此层的无定形蛋白富有双硫键和未确知的耐受键，其化学耐受性很强，它使角化细胞不易损坏。
黑色素细胞 此种细胞主要散在于表皮基底层和毛囊，真皮中也有少数。因它们能产生黑色素，故称此名。中枢神经系的某些部位和眼视网膜也有此种细胞，但它们只在胚胎期和幼年产生色素。细胞的特点是含黑色素生成所需的酪氨酸酶。剥离小片表皮，用合成黑色素的中间体——多巴(1,3,4-二羟苯丙氨酸，简称DOPA)孵育，见细胞呈多突状。普通染色的标本中，细胞呈小圆形，胞核圆形，胞质含少许黑色素颗粒。它们起源于胚胎期的神经嵴，在第10周时移入真皮，12～14周时见于表皮基底层。其数量身体各部皮肤不一，前额和阴囊约2000个/mm²，其余部位约1000个/mm²，个体和种族间差异不大。
电镜下见细胞呈多突形，含丰富的游离核糖体和粗面内质网，高尔基复合体明显，有少量张力丝。它们与相邻细胞间不见桥粒(图3)。主要特点是胞质中有黑色素体。黑色素体的大小、形状和内部结构不一。近成熟的小体呈长圆形，长0.6μm，宽0.2μm，有界膜包裹。酪氨酸酶由核糖体生成，经粗面内质网和高尔基复合体加工，包含于有界膜的小泡中。这些小泡为初形成的黑色素体。以后小体内出现顺长径配布的细丝和板层。再后，小体内出现致密的黑色素，内部结构被掩蔽，成为黑色素颗粒。色素颗粒进入细胞突起，输入上皮细胞(图3)，色素输入上皮细胞的机理不明。一个黑色素细胞与一定数目的上皮细胞建立功能的联系，向它们供应色素，称表皮-黑色素单位。身体各部黑色素细胞与表皮细胞的比例不等，平均为1:36。

图3 表皮中的黑色素细胞立体模式图

表皮-黑色素单位的总体决定皮肤中色素的含量。但黑色素体的大小、数目和色素含量及色素在表皮细胞中的分布和分解，对皮肤的颜色更重要。高加索人的黑色素体比黑人和蒙古人的小，酪氨酸酶活性较低，黑色素体中的黑色素较少。毛囊黑色素颗粒比表皮的大。黑种人表皮各层细胞都含黑色素，高加索人和蒙古人只在表皮深层细胞含黑色素。毛囊黑色素细胞的活性因毛的生长周期有显著变化，毛终止期时黑色素细胞为酪氨酸酶阴性，毛开始生长时产生色素。
皮肤的颜色取决于几个因素。皮肤本身含胡萝卜素而呈黄色，血管的密度和血流赋与它红色，黑色素又赋与它棕或黑色。黑色素的产生受遗传、内分泌和环境因素的调节。遗传因素决定表皮-黑色素单位的大小、黑色素体的大小、黑色素的生成和表皮细胞中色素的配布。促黑素细胞激素促进色素生成和向上皮细胞输送。妊娠时雌激素和孕酮促使面部、腹部、外生殖器及乳晕和乳头皮肤色素增多。阳光照射和外伤也促进色素生成。黑色素是致密不易溶的高分子多聚体，呈棕黑色，它与结构蛋白结合存在，有保护深部组织不受电磁波辐射损害的作用，并使光线散射。
Langerhans 细胞 Langerhans (1868)在表皮棘细胞间发现此种细胞。用氯化金浸染，细胞染黑色，呈星形或多突形。普通染色时，胞质着色很淡，核染深色，不见突起，不能准确辨认。它们在各部皮肤中的数目不等，约400～1000/mm²，数目的差别与表皮厚薄有关。它们也见于毛囊、皮脂腺和顶浆分泌汗腺及口、舌、扁桃体和食道的粘膜上皮，真皮中有少数，有时也见于局部淋巴结和胸腺。受阳光或紫外线照射后，未见它们增多。
电镜下，细胞核呈弯曲形。胞质内见高尔基复合体、粗面内质网、线粒体和溶酶体，游离核糖体丰富，有摄入的黑色素颗粒，不见张力丝和桥粒。细胞的主要特点是含特殊形态的颗粒，称Langerhans颗粒或Birbeck颗粒。颗粒有界膜包裹，大小不等，约10nm～1μm，呈盘状或浅杯状，有的一端或二端有泡。过颗粒中部的切面呈杆状，如一端有泡，则呈网球拍形，泡内有规律的板层状结构。颗粒的发生来源尚未确知，有人推测可能由高尔基复合体发生，并将内容物排到细胞间隙。此细胞能摄取注入的辣根过氧化物酶或铁蛋白，表明它们有吞噬作用。
早年光镜研究，见它们与黑色素细胞相似，胞质无黑色素颗粒，并为酪氨酸酶阴性，故推测它们是功能衰竭的黑色素细胞。但其后的研究并不支持这一见解。近年较多的证据表明，它们起源于骨髓，有与单核吞噬细胞系统相似的免疫学性质和功能，细胞表面有Fc和补体C₃受体。电镜下可在真皮乳头层见此细胞，并见它们穿过基板进入表皮和在其中进行细胞分裂。某些皮肤病的表皮和真皮中见此细胞增多。它们能接受和处理侵入皮肤的抗原，并将抗原传递给淋巴细胞，从而引起免疫应答。有些携带抗原的细胞能进入局部淋巴结，参与免疫增殖作用。
Merkel细胞 Merkel (1875)发现此细胞。它们散在于表皮基底细胞间，呈卵圆或圆形，核卵圆或弯曲。它们也见于口腔粘膜上皮。普通染色难以辨认，用锇酸浸染能清楚显示。细胞大小与表皮细胞相近，数目很少，约每平方毫米1个，多分布于血管和神经丰富的区域。用氯化金或硝酸银浸染，能见有髓纤维形成盘状末梢包围细胞基底部(图4)，但有些细胞没有神经末梢附着。

图4 Merkel细胞超微结构模式图

1.Merkel细胞 2.高尔基复合体 3.桥粒 4.细胞突起 5.有髓神经纤维 6.触盘 7.基底层细胞 8.半桥粒 9.成纤维细胞

电镜下见它们与相邻细胞藉半桥粒相连，桥粒附近有少量张力丝。胞质含较多的线粒体、游离核糖体和溶酶体。细胞的明显特点是基部胞质含许多圆形电子致密颗粒，直径80～100nm，有界膜包裹，内有致密核心，与肾上腺髓质细胞内的颗粒相似(图4)。此细胞的来源不明。因它象表皮上皮细胞，故有人推测它们由上皮细胞演变，但也有人认为它们来源于神经外胚层，随同神经纤维进入表皮。此细胞与附着的神经末梢共同构成触盘(参见“神经末梢”条)。生理学研究表明，触盘是一种慢适应的触觉感受器，但细胞在感受刺激中的确实作用尚不了解。有些学者根据细胞所含颗粒的特点，将它们列入APUD细胞系(参见“APUD细胞系统”条)。

表皮

epidemis