蚕的胚胎发育embryonic development of mulberry silkworm

蚕卵受精后卵内发生胚胎以至形成幼虫的过程。
胚胎形成过程
卵裂及胚盘形成 产卵后约经2小时，雄核与雌核相互结合形成合子核，从而开始胚胎发育，合子核以有丝分裂的方式反复分裂出许多子核，这个过程称为卵裂。从断裂中分裂出来的子核又称卵裂核，随后不断分裂增殖，连带它周围的细胞质，散布在卵黄之中，并逐渐移向卵表面的周质中，从卵孔一端的卵黄膜下开始，逐步向下方相互连接，排成一层厚薄均匀的单细胞层，包围着内方的卵黄，这层细胞层称为胚盘，形成胚盘的时间约在产卵后15小时(2化性品种)。胚盘形成，部分留在卵黄内的卵裂核在胚胎形成后，以自身为中心和周围的卵黄粒等生成卵黄细胞，卵黄细胞的作用是供给胚胎发育所需的营养并能吞噬退化的细胞，以后随着胚胎发育而逐渐退化消失。
胚带形成 胚盘形成后，在卵孔一侧的胚盘细胞逐渐相互紧靠而增厚。这是胚胎的原基，称为胚带。胚带的形成约为产卵后18～25小时。胚带以外的胚盘细胞则逐渐变薄。
胚胎及羊膜、浆膜的形成 胚带形成后，胚带的周边部分开始向卵的内方陷入，连接胚带周边的原胚盘细胞经逐步薄化而变成薄膜，并向胚带外方形成突起，出现折叠成内外两层薄膜状的褶，称为羊膜褶。羊膜褶向胚带中央延伸，最后相互接合，褶缘消失而形成分离开的内外两层薄膜，外层称浆膜，紧贴在卵黄膜之下，内层称为羊膜，覆盖着胚带的腹面。至此，胚带和浆膜完全分离，陷入卵黄内而形成独立的胚胎。胚胎形成约在产卵后24～30小时。随着浆膜的形成，越年卵的浆膜细胞逐渐沉积色素粒而形成不同品种蚕卵的固有颜色。羊膜和胚胎间的空腔，称羊膜腔，腔内充满液体，称为羊膜液，羊膜腔和羊膜液有保护胚胎和防止胚胎硬化的作用。
胚层分化 桑蚕胚胎有外胚层、中胚层和内胚层。在胚胎刚形成时，只有单细胞层，以后当胚体伸长，中部变窄，两端膨大时沿胚胎腹面中线出现一条纵沟，称为原沟。（胚层开始分化）原沟是由于胚胎腹中线细胞增殖，逐渐向内陷而成，内陷的细胞由于继续增殖而在内面向两侧伸展，形成一层细胞，同时由于原沟两旁的细胞相对延伸，终至相遇，使原沟消失，这时已形成内外两层细胞层。外层称为外胚层，内面的称为中胚层。中胚层在胚子腹部中段出现最早，逐渐扩展到头部及尾部。
内胚层出现较迟，在胚胎发育到前、后肠形成后，在各自陷入部盲端腹面分化出一些特殊细胞形成内胚层。
胚体分节及附器形成 在形成中胚层的同时，胚体开始分节，在胚体表面出现横沟，可明显分为18个胚节。第1节特别大，称头叶（头褶），第2、3、4胚节称为口节，第5、6、7称胸节，其余11节称为腹节，最后一节也称尾叶（尾褶），胚体分节后，在头叶中间有一个小的凹陷称口陷（口道），尾叶中央也内陷而形成肛陷（肛道），随后在各胚节的腹面两侧先后出现一对小的囊状突起，以后分别形成各种附器。在头叶顶端出现的两个圆形突起形成上唇，两侧的突起形成触角。第2～4胚节（口节）的腹面两侧突起依次形成上腭、下腭和下唇，以后在胚体缩短的过程中，口节逐渐和头叶合并成头部。第5～7胚节的3对突起形成幼虫的3对胸足，第10～13胚节和尾叶的突起继续发育形成幼虫的腹足，第8、9和14～17胚节的突起逐渐退化消失。第17胚节和尾叶合并。
各主要器官组织的形成
体壁形成 体壁由外胚层形成。在胚胎分层时，就形成了腹面部分体壁，然后从腹面向背面伸展。先是在胚胎的尾部背面封合成圆筒形，并逐渐向前伸展；这时头部后端同样封合成圆筒形，也向后逐渐伸展，以至前后连接。
神经系统的形成 神经系统由外胚层凹入形成。在头叶发生突起时，在原来原沟的地方出现神经沟，神经沟两侧的外胚层分化有数个大型的神经母细胞，神经母细胞分裂增殖，分别在各节中形成一对细胞群，前后连成两条柱状，以后与外胚层分离而成独立的神经组织。在每个胚节中间膨大发育成一对神经节，在两对神经节之间缩小形成线状的神经索。开始时，在18个胚节中，除末节没有神经节外，每节均有一对，头叶的最大，发育成脑神经节，第2～4对合而为一，形成咽下神经节。胚体的第5～14节，仍然保留各有一对，第15、16对合成一对。第17胚节退化消失，故幼虫共有13对神经节。各对神经节间由神经索相连，这是中枢神经系统的形成，再由中枢神经系统分出神经分支，形成外周神经和交感神经。
感觉器官也是由外胚层细胞特化而成，感觉神经由特化的感觉神经原产生，向内增长，进入神经节内。运动神经则由神经节内的运动神经原所发生，向外伸展，分布在肌肉组织内。
呼吸系统的形成 呼吸系统由外胚层内陷而成，在胚体分节后，体壁从腹面向背面伸展时，从第5～17胚节的两侧均有1对的凹陷，随后在发育过程中，第5、第8～15胚节的凹陷发育成为气门。其余胚节的凹陷退化消失，这些凹陷形成气门后继续深陷成管状，向内伸展到一定程度后，分成前后两支分别向前后伸展，节与节之间相对延伸而互相连接成纵走气管。同时，分支成气管丛和横走气管。随后又分出许多支气管和微气管、分布到各器官组织。
消化管的形成 消化管的前、后肠由外胚层形成。在胚体开始分节时，头叶与尾叶分别出现口陷和肛陷，相对延伸成盲管状，分别形成前肠和后肠。在前、后肠盲端的两侧首先分化出一些内胚层细胞，这些细胞分裂增殖，在腹面两侧发展成为两条细胞带，并逐渐分裂而增宽，随后连接成1条半管状的组织，再由两边向背面延伸，到胚子发育后期在背面封合形成圆筒形的中肠。孵化前，前、中、后肠间的隔壁消失，相互通连。
丝腺的形成 丝腺由外胚层形成，在气门陷入的同时，在第4胚节的下唇突起基部处凹陷成两个小孔，并逐渐深入而成两条细管。当两个下唇突起愈合成下唇时，两条小管的前端合成吐丝管，胚胎反转（胚动）后，丝腺继续延伸而开始弯曲，逐步形成幼虫的丝腺。
马氏管的形成 马氏管由外胚层形成。当后肠盲端开始出现中肠组织时，在近盲端的左右两侧发生一对管状突起，并各分支为3条，在中肠形成的同时，分别向前伸长，附在中肠壁上，然后再屈曲向下，进入直肠壁内。
背血管的形成 背血管由中胚层形成，当胚体由腹面向背面伸展时，中胚层两侧的端部各出现一些大核细胞，这是发育成背管的原始组织，称成心肌细胞。成心肌细胞分裂增殖，连成一片，一端与体壁相连，另一端则连在中肠壁上面，随着体壁和中肠的向背面增长，两边的成心肌细胞逐渐接近，当体壁和中肠完成背合时，也在背中线的下面背合成管状。此外，血细胞也是由中胚层分化形成的。
肌肉和脂肪体的形成 肌肉由中胚层分化形成，当胚胎发生附器突起时，中胚层逐渐分为两层，外层分化生成体壁肌肉，内层则分化形成体内各器官的肌肉层。脂肪体在中胚层发育过程中分化出一些细胞块，分散在体腔中，随后分裂增殖，逐渐连成条状、块状或网状的脂肪体，填充在各器官组织之间。也有认为脂肪体由卵内小型的卵黄细胞分化形成。
生殖腺的形成 原始生殖细胞是在胚盘形成时，由离卵的后极约30%处的腹面分化出来，形成胚带时形状稍大。其数目因品种不同，约有12～30个，随着胚胎发育，逐渐移集在第12胚节两旁，并由中胚层分化出来的细胞将其包围，形成1对生殖腺（睾丸或卵巢），下端延伸成导管，以后与在腹面外胚层内陷所形成的生殖芽连接。
除上述的主要器官、组织外，还有涎腺、前胸腺、咽侧体、绛色细胞等均由外胚层形成，食道下腺则由中胚层形成。