荠菜胚的发育胚乳的发育jicaipeidefayupeiru de fayu

合子第1次横分裂成2个细胞，近珠孔端的1个细胞较大叫基细胞，远珠孔端的1个较小，叫顶细胞(图，1、2)。基细胞先于顶细胞分裂，进行几次横分裂，形成一列6～10个细胞成为胚柄，其最近珠孔的1个细胞体积特别膨大，是胚柄的基细胞，细胞内有大液泡，细胞质少，紧贴细胞壁，其内有较多的内质网、高尔基体等细胞器，此细胞近珠孔端的壁具内突，是传递细胞的特点，胚柄的其他细胞体积小、壁薄。顶细胞先进行2次相互垂直的纵分裂形成四细胞胚(图，4)，然后每个细胞进行1次横分裂，形成8细胞胚(图，5)，继之，8个细胞各进行1次平周分裂成16细胞胚(图，6)，以后各细胞再经多次不同方向分裂，形成一团细胞的球形胚(图.7)。球形胚以前的各期胚的各部分细胞没有分化，所以从二细胞胚直至球形胚都属原胚。球形胚进一步发育时细胞开始分化，在球形胚顶端部分的两侧细胞分裂快于中央部分而形成两个突起使胚成心形，叫心形胚(图，8)。这两个突起以后发育为子叶，二子叶中凹陷的部分发育成胚芽，同时球形胚的基部和胚柄的与胚相接的一个细胞逐渐发育成胚根，胚根与子叶之间为胚轴，此时胚象鱼雷状故称鱼雷胚(图，9)，子叶进一步长大并弯曲，胚根完全形成时则为成熟胚(图，10)。

图559 荠菜胚的发育
1. 合子 2.基细胞与顶细胞 3. 基细胞分裂
4. 顶细胞、两次垂直纵裂成四细胞胚
5. 八细胞胚 6. 十六细胞胚 7. 球形胚
8. 心形胚 9. 鱼雷胚
10. 成熟胚 ↑所指的方向为珠孔端

被子植物的胚乳是双受精中1个精子与2极核融合后所形成的初生胚乳核，经过有丝分裂发育而成的，所以多数植物的胚乳细胞具3倍染色体。根据胚乳细胞形成中分化的特点，胚乳的发育有3种类型：(1)核型胚乳：初生胚乳核形成后，初期只有核分裂，没有细胞质的分裂及新壁的形成，以后再进行壁的形成。如咖啡属(Coffea)形成4个游离核后就有壁的形成；马利筋属(Asclipias)、大花草属(Rafflesia)和还阳参属(Crepis)形成8核或16核时形成壁；锦葵属(Malva)、胡桃属(Juglans)、苹果属(Malus)等有几百个游离核时才形成壁；椰子(Cocos nucifera)果实长到50毫米时胚囊充满清澈液体，其中悬浮许多大小不等的游离核，当果实达到100毫米时游离核逐渐形成细胞，然后这些细胞和一些游离核沿大液泡腔周围固定下来形成胚乳层，这就是我们所食用的椰肉部分。也有的植物如旱金莲属Tropaeolum和野牡丹属(Melas-toma)，完全不形成壁，一直是游离核状态。多数核型胚乳细胞壁的形成是从胚囊的珠孔端和周缘开始向合点端及中央逐渐形成的。(2)细胞型胚乳：初生胚乳核及其以后的每次核分裂后就有壁的形成，故无游离核期。根据第1次分裂形成的细胞壁方向，可分为纵向分裂和横向分裂两个典型。大多数植物初生胚乳核第1次是横向分裂。(3)沼生目型胚乳：初生胚乳核第1次为横分裂，结果形成1个珠孔端的大室和1个合点端的小室，珠孔室内的核先行游离核分裂最后形成壁，合点室内的核进行少量游离核分裂不再形成壁，沼生目植物具此型胚乳。

图560 胚乳的发育类型
1—4.核型胚乳 5. 细胞型胚乳
6. 沼生型胚乳