芽变选种selection of bud sport

由发生变异的芽长成枝条或植株， 通过鉴定选择获得新品种的方法。这种方法大多是在原品种优良综合性状的基础上， 从个别或少数性状发生的突变中， 选择某种性状更为优异的类型。果树中有许多著名的优良品种来自芽变， 美国在20世纪初叶从元帅品种中选出了芽变品种红冠和红星； 50年代初从红星芽变中选出了新红星； 70年代以来， 又选出许多红色、短枝型的元帅系芽变新品种。温州蜜柑的芽变选种也是较成功的实例。1909年前， 日本已栽培有尾张等几个温州蜜柑的品种， 以后在一株尾张树上发现一个芽变枝， 定名为早熟樋口； 20世纪60年代在尾张中选出早熟的松山和宫川等芽变品种。
芽变选种分两步进行。第一步是从生产园内选择初选优系， 包括枝变， 单株变异； 第二步是对初选优系的无性繁殖后代进行筛选， 包括复选和决选两个阶段。
初选是在整个生长发育阶段的各个时期进行观察与选择， 尤其在果实采收期前1～2个星期， 应对果实经济性状的变异进行重点选择； 此外， 在剧烈的自然灾害之后， 抓住时机选择抗逆性强的变异类型。初选得到的优系都要编号、作出明显标记和调查记载。并与当地生态环境下的适宜对照树进行对比分析。
在选择过程中， 首先要筛除饰变材料， 可参考以下几方面来鉴别芽变与饰变： ❶变异性状的性质。观察分析是数量性状还是质量性状发生的变异。质量性状一般不会因环境条件的影响表现为饰变， 例如果皮无色与有色、片红与条红可断定为芽变。
❷变异体的范围。变异体有枝变、单株变及多株变异3种情况。如果是枝变， 需观察它是否为嵌合体， 鉴定为扇形嵌合体的， 即可肯定为芽变； 如为单株变异， 就较难确定变异性质， 有芽变、饰变， 或实生变异3种可能； 如为多株变异， 立地条件不同。可排除环境的影响确定为芽变。
❸变异的方向。饰变与环境条件的变化相一致， 而芽变则与环境条件无明显的关系。例如， 果实的着色， 随着光照条件而变化， 树冠外围枝所结的果实， 色泽较浓， 而内膛荫蔽枝的果实， 着色较淡。因此，在树冠内膛发现的浓红型变异， 则可能是芽变，而光照充足处发现的这种类型，则有可能不是芽变。
❹变异性状的稳定性。饰变是一般环境条件改变引起表现型的变化， 因此在这一环境条件存在时， 表现型才显示这种变异， 没有这种条件， 变异就会消失。所以了解变异性状在历年的表现， 并结合分析环境因素的变化，就能判别。在根据以上几点可排除饰变的材料后。如发现变异性状十分优良，但还不能确定是否芽变，可把选择的材料置于高接鉴定圃， 根据其表现， 决定以后的工作； 有充分根据确定为芽变，而且性状优良，但对某些性状还不清楚， 可直接进入选种圃； 有充分证据证明变异是十分优良的芽变， 而且无相关的劣变可不经高接鉴定圃及选种圃， 直接参加复选。
自然发生的芽变往往是以嵌合体形式存在的， 如为周缘嵌合体则易于稳定， 有的为扇形嵌合体或周缘区分嵌合体往往不稳定，为了使变异体纯化和稳定，通常可采用修剪或营养繁殖的方法， 使其转化成周缘嵌合体或同质突变体， 供生产应用。

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芽变选种selection of bud sport

由发生变异的芽长成枝条或植株，通过鉴定、选择，获得观赏植物新品种的方法。芽变是体细胞突变的一种，即突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发生长成枝条或单株后，就在性状上表现出与原品种类型不同的现象。芽变包括由突变芽发育成的枝条和单株变异。芽变是观赏植物产生新型变异的重要源泉之一。它既为杂交育种提供了新的种质资源，又能直接从中选出优良新品种。芽变选种大多是在原品种优良综合性状基础上，从个别或少数性状发生的芽变中选择其中性状更为优异的类型。这种方法简便易行，收效较快。因此，观赏植物中有许多著名良种来自芽变选种。
简史 芽变选种已有很长的历史。中国早在宋代就有利用芽变改进观赏植物品种的记载。如欧阳修在《洛阳牡丹记》(1031)中记述了牡丹的多种芽变：“潜溪绯，千叶绯花，出于潜溪寺。本是紫花，忽于丛中特出绯者，不过一二朵，明年移在他枝。洛人谓之转枝花，故其接头尤难得。”英国的达尔文对植物的芽变进行了不少的调查研究，认为芽变是常发生的，并具有普遍性。他在《家养状态下的变异》一书中例举了很多花卉的芽变：“菊花常发生芽变；沙羡(Sharts)曾有一株实生苗产生了6个不同类型的芽变类型；蓝色矢车菊常在同一株上开出白色、深紫色、蓝色和杂色四种不同颜色的花；金鱼草在一株上开有白色、桃红色及其条纹色的花。”
19世纪以来，英国、美国、荷兰、意大利、日本等国普遍用芽变选种，对芽变进行了大量研究，观赏植物选育出大量新品种。据统计，人们用芽变选种方法选出了400多个菊花品种、300多个月季品种，等等。如著名的月季品种‘黄和平’(cv.Peace)自1944年育成以来，先后选出了新品种‘古尤’、‘芝加哥和平’、‘藤和平’等。
芽变特点 采用芽变选种，提高选种效率，首先必须掌握以下主要特点。
芽变多样性 芽变的表现是多种多样的，既有形态特征的变异，也有生物特性变异。植物形态变异包括植株、枝条、叶、花等的形态变异。❶株形变异。有紧密型、垂枝型、柱型等。紧密型，株矮、节间短，如紧密型连翘、各色品种的寿星桃等；垂枝型芽变有‘垂枝’桃、‘垂枝’梅、‘垂枝’榆、‘垂枝’雪松等。
❷枝条形态变异。有蔓性变异，如月季的藤本芽变、桧柏的匍地芽变等；扭枝变异，即普通型枝产生扭枝型的芽变，如‘龙爪’柳、‘龙桑’、‘龙游’梅等；枝刺的变异，如‘无刺’野蔷薇、无刺刺槐等。
❸叶色变异。包括色素变化形成‘紫叶’李、‘红叶’槭、‘紫叶’桃等；部分叶组织叶绿素变化像金心或金边、银心或银边的大叶黄杨、六月雪、吊兰等彩斑叶色品种；蓝绿叶色变异如海蓝雪松、杉、柏等芽变品种。
❹花色变异。即花色素变化，包括形成新花色和出现不同条斑色芽变等。生物学特性变如下：❶开花期变异。即花期提前或错后。
❷可育性变异。即因雌雄蕊瓣化或退化而失去可育性，如雄性不育等。
❸抗逆性变异。即产生耐寒、耐旱、抗病虫等芽变新品种。
芽变重演性 同一品种在不同年代、不同地点、不同单株上出现相同类型的芽变。它的实质是基因突变的重演性。如叶色、花色、短枝型、垂枝型等芽变十分普遍。
芽变稳定性 一般芽变品种的变异性状比较稳定，通过营养繁殖，多可把变异性状保持。也有些芽变，在生长发育过程中，变异性状可能消失而恢复成为原有的类型。芽变的稳定性与否之实质，既在于基因突变的可逆性，又与芽变的嵌合结构有关。
芽变局限性和多效性 芽变仅仅是原类型遗传物质的部分突变，包括基因突变、染色体突变等。只有突变物质所控制的个别性状发生变异，并未发生遗传物质的重组，因而出现局限性。此外，某些芽变如为多倍体芽变性质，则由于细胞的巨大性导致叶大、茎粗、花大、色鲜等许多性状变异，即出现芽变的多效性。
遗传基础 芽变的基础是遗传物质的突变，可分为以下几方面：❶基因突变。即染色体上的基因发生点突变，由显性变成隐性(A→a)为正突变；反之(a→A)为反突变。一般正突变机率较大。一对基因的突变有AA→Aa、Aa→aa、Aa→AA、aa→Aa四种情况。在完全显性的情况下，一般自交植物正突变的形式是AA→Aa，当代性状不变异，只能在下一有性世代分离出突变性状；异花授粉植物的正突变形式包括AA→Aa和Aa→aa，后者当代表现出突变性状，前者虽不能表现，但可保存在体细胞中，成为Aa→aa突变的基础。
❷染色体结构变化。包括易位、倒位、重复和缺失等。这些都能造成基因在染色体上线性顺序的变化，从而引起有关性状的变异。
❸染色体数目变异。包括多倍性、单倍性和非整倍性。其中主要是多倍体突变，这种突变常因细胞巨大而表现出器官性状的巨大性。例如矮牵牛二倍体小花品种在通过芽变后，便变成了四倍体大花品种。
芽变细胞学基础 见观赏植物嵌合体。
选种方法 芽变选种主要是从原有优良品种群体中选择更优良的变异，要求在保持原品种优良性状的基础上，针对其存在的主要缺点，通过选择得到改善，或针对某一性状通过选择得到改变，成为具有新优性状或奇特观赏性状的新品种。
选种时期 从原则而论，在整个生长发育过程中的各个时期，都要进行细致观察和选择。但是，为了提高选种效率，除经常性的观察选择外，一般根据选种目标确定选择时期，抓住最易表现芽变性状的时机，集中进行选择。❶开花期：此时最易发现开花时期、花色、花形、花香、重瓣性、着花量、花朵大小、可育性等性状变异。其中早开花和晚开花芽变，最好分别在本品种花期前和后7～14天进行观察选择。
❷灾害期：即在霜、冻、旱、涝、病和虫害等自然灾害之际以及随后，在大量群体普遍受害的情况下，分别进行抗性强的芽变选择。
鉴定分析 为使芽变中有望成为新优品种的变异脱颖而出，在选择中，当发现一个变异后，要区分它是芽变还是受环境影响的彷徨变异，就必须进行鉴定和分析。鉴定有直接鉴定和间接鉴定法。直接鉴定法，即直接检查遗传物质，包括细胞中染色体数目、组型，以及DNA的测定等。这种方法需要时间较短，但难度较大。间接鉴定法，即移植鉴定法。将初选变异类型通过嫁接或扦插与对照移植在相同环境条件下，进行比较鉴定。此法简便易行，但需时间较长。变异分析：为了节省人力、物力和土地，减少鉴定数量，在进行直接和间接鉴定之前要进行变异分析，筛除大部分显而易见的彷徨变异，再初选出少数证据充分的遗传性芽变，然后对剩下的不能肯定其性质的变异进行直接或间接鉴定。
选种程序和步骤 一般分为初选、复选和决选三个步骤。芽变选种分两步进行。第一步是初选，在种植圃(生产园、观赏园等)的群体中初选优系，包括枝变、单株变异；第二步包括复选和决选两个阶段，即对初选优系的营养繁殖后代进行比较筛选，选出入选品系和新品种。程序如图。

芽变选种程序图

初选 根据选种目标，开展座谈访问、群众选报、专业调查等多种形式的选种活动，从种植圃中初选优系。对初选优系要进行编号、标记并填写记载表格，还要选好生态环境相同的对照，进行对比分析；筛除有充分证据是环境条件影响的彷徨变异，不再进行第二级选种程序。对变异不明显或不稳定的进行继续观察，如枝变范围太小，不足以分析鉴定，可通过修剪或嫁接等方法，使变异部分增大后再进行分析，对有充分证据说明变异是十分优良的芽变，并且没有相关的劣变，可不经高接鉴定圃和选种圃直接参加复选；对不稳定的嵌合体形式的芽变，可采用修剪、嫁接、辐射处理、组织培养等方法，使嵌合体分离转化成为稳定的芽变。
复选 在高接鉴定圃和选种圃中通过鉴定，作进一步选择。高接鉴定圃比选种圃的生长发育快，特别是对于变异较小的枝变通过高接，可以在较短时期内为鉴定提供一定数量的枝、叶、花、果。它的作用是为进一步深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据，因此也为扩大繁殖准备材料。高接一般要求将变异与对照高接在同一种砧木上，以消除因不同砧木而产生的影响。
选种圃的作用，是全面而精确地对芽变系进行综合鉴定。包括变异的优良性状及其对其他性状的影响。像株型这样的巨大变异，其表现与原品种有很大差异，对环境条件和栽培技术有不同的反应和要求，因而在投入生产应用之前，要求有一全面的鉴定材料。选种圃要求土壤肥力均匀一致，每一芽变系最少10株。采用单行小区，每行5株，重复2次。用原品种或与其相似的最优习见品种设对照；如是嫁接苗，则要求砧木为常用类型。复选材料要求逐株进行调查记载，建立档案。对花、叶和其他重要性状进行全面鉴定。根据不少于连续3年的鉴定结果，确定入选的优良品系。由负责选种的单位提出复选报告，提交主管部门组织决选。
决选 主管部门组织有关人员对入选优系及其选种报告进行评定和决选（包括审查鉴定）。决选时，需要具备如下有关材料：❶该芽变品系的选种历史，评价和发展前途的综合报告；
❷该芽变品系在选种圃内不少于连续3年的鉴定结果；
❸该品系在不同自然区内的生产利用试验结果和有关鉴定意见；
❹该芽变品系及对照的实物和照片。然后写出决选材料，确认某一品系在生产应用上有前途。最后可由选种单位给以命名，进行发表、登录、生产种苗推广应用。

芽变选种bud mutation selection

果树品种选育的一种方法。突变发生在芽的分生组织细胞中，当萌发长成枝条性状与原类型不同即为芽变。芽变选种，可从中直接选出优良的新品种，又可为杂交育种提供新的种质资源。中国很早应用此法。《荔枝谱》(1059年)中曾记述了荔枝的芽变品种龙牙的产生情况。近代芽变选种最突出的是元帅系苹果，从普通型突变为短枝型，着色鲜艳程度不断提高。美国的超红、魁红都是一代优良芽变品种。果树有不少经这一方法选出的品种。此法简便，易于掌握，收效较快。