自主神经系autonomic nervous system管理各器官的平滑肌、心肌、腺体和内脏器官活动的神经系统,包括中枢、内脏感觉(脏传入)纤维和内脏运动(脏传出)纤维。根据解剖学和生理学研究,可分为交感神经和副交感神经,对器官实行双重支配,共同管理器官运动,又称植物性神经系。 中枢 自主神经的低级中枢位于脊髓和脑干中,高级中枢位于丘脑及其下部,最高中枢位于大脑皮层。 内脏感觉(脏传入)纤维 混于交感神经和副交感神经内,沿脊神经的背根和迷走神经传入脊髓和脑干,通过丘脑及丘脑下部,到达大脑皮层,经分析综合后,产生感觉。内脏感觉迟钝,且不准确,但对牵拉、扩张或痉挛性收缩等刺激敏感,会引起剧烈疼痛。脏传入纤维形态特征与躯体相似,故一般所说的自主神经系仅指脏传出纤维。 内脏运动(脑传出)纤维 与躯体运动纤维有很大差异,一是躯体运动纤维从低级中枢到支配的骨骼肌之间不需转换神经元,而自主神经从低级中枢到心肌、平滑肌和腺体要转换神经元。第一个神经元胞体位中枢,称节前神经元; 发出的纤维称节前纤维; 第二个神经元位于外周的自主神经节(包括交感神经节和副交感神经节)内,称节后神经元,发出节后纤维到效应器。二是躯体神经受意识直接支配,而内脏运动神经仅受大脑皮层的间接控制,不是意识支配,具有相对独立性。三是自主神经分为形态、机能不同的交感神经和副交感神经,对器官双重支配,共同协调器官的活动。 交感神经 低级中枢位于胸腰部脊髓灰质侧柱,从节前神经元发出的节前纤维,混于脊神经腹根内出椎间孔,走向交感神经节换元。交感神经节有位于脊柱两侧的椎旁节,以及位于腹腔内的椎前节。椎旁节按部位分为颈神经节、胸神经节、腰神经节和荐神经节,借神经纤维串联成交感神经干,又称交感神经链。椎前节有腹腔神经节、肠系膜前神经节和肠系膜后神经节。节后神经元发出节后纤维,一部分返回脊神经,随脊神经分布到四肢和体壁的血管、汗腺和竖毛肌;另一部分形成神经丛,分布到头部、颈部、胸腔、腹腔和盆腔的内脏器官、眼球瞳孔开肌、腺体等。交感神经节后纤维末梢释放肾上腺素类神经递质,引起瞳孔扩大、心跳加快加强、支气管扩张、胃肠蠕动减弱、抑制腺体分泌、竖毛肌收缩等。 副交感神经 低级中枢位于脑干和荐部脊髓灰质侧柱。因此,根据部位可分为颅部和荐部。 颅部 副交感中枢位于中脑、脑桥和延髓。从中脑的动眼神经副交感核发出的节前纤维,沿动眼神经(Ⅲ)至睫状神经节换元,发出节后纤维到瞳孔括约肌、睫状肌。从脑桥上涎核发出的节前纤维,沿面神经(Ⅶ)分支到蝶腭神经节或下颌神经节换元,节后纤维分布到泪腺、下颌腺、舌下腺等。从延髓的下涎核发出的节前纤维,经舌咽神经(Ⅸ)到耳神经节换元,节后纤维分布到腮腺。颅部最粗大的副交感神经由迷走神经背核发出的节前纤维,出颅腔后形成迷走神经(X),沿气管两侧入胸腔和腹腔,在所支配的器官附近或壁内的神经节内换元,节后纤维分布于心、肺、胃、肠、肝、胰等脏器。 荐部 低级中枢位于2~4荐髓灰质侧柱,发出节前纤维出椎间孔,离开荐神经,形成盆内脏神经,与交感神经支共同形成神经丛。节后神经元位于支配脏器附近或壁内的副交感神经节内,发出节后纤维分布到直肠、膀胱、生殖器官等。 副交感神经的节后纤维末梢,能释放乙酰胆碱,从而引起瞳孔缩小、心跳减慢减弱、支气管缩小、胃肠蠕动加强和腺体分泌增加等。 圆口类动物只形成一些分散的交感神经节,副交感神经纤维见于迷走神经内,分布到肠和膀胱,有的尚分布到心。板鳃鱼类具有一系列交感神经椎旁节,仅以疏松的神经丛相连; 其分支分布于内脏,不分布到头部和皮肤。真骨鱼类、两栖类、爬行类、鸟类均与哺乳类一样,交感神经椎旁节之间以神经束相连,形成明显的一对交感神经链。真骨鱼类和有尾两栖类的第Ⅷ和Ⅸ脑神经中无副交感神经纤维。 自主神经系 自主神经系自主神经系是神经系的重要组成部分之一。又称为内脏神经系或植物性神经系,其活动和机能具有自主的特征和规律性,在一定程度上不受意志的直接控制。自主神经系主要是控制和调节脏器、心血管和腺体的活动。但这并不意味着它与神经系的其它部分无关,或是脱离神经系的高级部位——大脑皮质的调控而完全独立。自主神经也包括周围部与中枢部。 自主神经系的周围部 按其机能性质可以区分为内脏传入部分和内脏传出部分。内脏传入部分在形态结构上,大致与躯体传入神经相同。内脏感觉神经元的胞体也是位于脑、脊神经节内的假单极神经元。在中枢神经系内,内脏传入神经元一方面可借助中间神经元联系内脏或躯体运动神经元,以完成内脏性或躯体性反射活动,亦可经中间神经元将冲动传递至大脑皮质。内脏传出部分与躯体传出部分在机能上也是密切联系的。内脏传出部分虽有其独特的结构,但在行程分布上往往与躯体神经在一起,或随躯体神经而分布。虽然如此,它们之间还是有着相当显著的区别。 内脏传出神经与体躯传出神经在结构上的区别可概括为: ❶所支配的效应器官不同。内脏传出神经支配心肌、平滑肌及腺体;体躯传出神经支配骨胳肌。 ❷传出通路的结构不同。从中枢神经系到效应器官,内脏传出神经都由两个神经元构成,即都在自主神经节内交换神经元,从中枢到自主神经节的神经元称为节前神经元,从自主神经节到效应器官的神经元是节后神经元。体躯传出神经只由一个神经元构成。 ❸神经纤维的构造不同。内脏传出纤维较细,节前纤维是薄髓鞘的,而节后纤维一般都是无髓鞘的; 体躯传出神经的纤维一般较粗,髓鞘较厚。 ❹神经末梢的终止方式不同。内脏传出神经末梢,常以细微神经丛的形式分布于平滑肌纤维或腺细胞周围;体躯传出神经末梢终止于骨胳肌纤维时,都形成特定的末梢装置——运动终板。 ❺神经分布形式不同。内脏传出神经常在所分布的器官附近或壁内交织成攀附于血管周围形成神经丛(见“自主神经丛”条); 体躯传出神经多以神经干分支的方式抵达、分布于所支配的器官。内脏传出神经分为两大部分——交感部和副交感部,往往同时分布于同一器官,形成双重神经分布,在功能上又相互拮抗。这种情况在体躯传出神经中是不存在的。 内脏传出神经的两大部分——交感部与副交感部之间也存在许多区别: ❶节前神经元的所在部位不同。交感部节前神经元胞体位于脊髓胸1~12节段侧角和腰1~2(或3)节段侧角;副交感部节前神经元胞体则位于脑干的有关神经核和脊髓骶2~4节段外侧中间灰质的骶副交感核。故交感部又称为自主神经系胸腰部,副交感部又称为自主神经系脑(或颅)骶部。 ❷自主神经节的位置不同。交感部自主神经节的位置比较靠近中枢神经系:副交感部自主神经节距中枢神经系较远,更靠近它所分布的器官 甚至位于该器官的壁内。因而交感部节前纤维较短,节后纤维较长; 副交感部则与之相反。 ❸节前、节后纤维的数目比例不同。在自主神经节内,一条副交感节前纤维大约与几个节后神经元构成突触; 一条交感节前纤维却可与数十个或更多个节后神经元构成突触(有人在人的颈上神经节观察到节前与节后纤维的比率高达1:196)。据此,交感部兴奋时可引起效应的区域远较副交感部者为广。 ❹分布的范围不同。副交感部的分布范围较窄,主要分布于头颈部的一些器官和胸、腹、盆腔的大部分脏器;交感部的分布却非常广泛,除上述副交感部分布范围以外,其它如皮肤的汗腺、立毛肌、血管、脾、肾上腺髓质和松果体等,也由交感部分支分布,并一般认为这些器官(除部分血管外)都无副交感部的纤维分布。总之,交感部几乎遍布于全身。 ❺在功能上各具特征。交感部的功能主要表现在环境发生急骤变化时,动员机体各器官的潜力以应激,如引起心跳加快,冠脉血流增加,血压升高,呼吸加快加深,支气管扩张,瞳孔开大及消化活动抑制等,这时机体新陈代谢率提高,能量消耗增加。副交感部的功能主要在安静或睡眠情况下,出现心跳变慢,冠脉血流减少、血压降低、呼吸减慢变浅、支气管收缩、瞳孔缩小及消化活动增强等。这时机体代谢率降低,有利于体力恢复和能量的储存。交感和副交感神经在作用上是相互依存、颉颃统一、相辅相成的,使机体更好地适应体内外各种环境变化,得以生存和发展。 此外,在纤维末梢所释放的介质方面也有所区别: 副交感的节前和节后纤维末梢均释放乙酰胆碱; 交感节前纤维也释放乙酰胆碱,都属于胆碱能纤维,但大部分交感节后纤维是释放去甲肾上腺素或肾上腺素的,属肾上腺素能纤维。在神经冲动引起效应的间隔期和后作用时间上,也不相同:副交感神经兴奋时,效应器产生反映的间隔期短,后作用的时间亦较短;交感部的间隔期则要长得多,可达数秒至数十秒之久,其后作用持续时间也长得多,甚至可以延续数分钟。在对某些药物的作用上,也存在许多特点。如麦角毒能阻断器官对交感神经节后纤维的反应,阿托品则可对器官产生类似交感神经兴奋的作用,同时又能阻断器官对副交感节后纤维的反应。 自主神经节是自主神经传出部分的特有结构,由节后神经元胞体集聚而成,是节前、节后神经元中继,构成突触之处; 可以区分为交感神经节和副交感神经节。交感神经节均位于脊柱附近,称为椎旁神经节,它们由节与节之间的神经纤维——节间支联系在一起成为纵行于脊柱前外侧的交感干,故又称为交感干神经节,节前纤维也可不在交感干换元,而至脊柱前方的自主神经丛内的神经节换元,这些节称为椎前神经节。副交感神经节均接近效应器官,称为终神经节(器官旁神经节和壁内神经节)。自主神经节中除副交感壁内神经节系弥散分布于器官壁内的小群神经元以外,都具有一定形态,外面包以结缔组织被膜。节内神经元的形态和大小很不一致。胞体直径在20~50μm的多极神经元是大量的,小型细胞的直径约为15~20μm。电镜下可见节内除节前、节后神经元之间的突触以外,还可能看到节后神经元之间的突触。此外,有人在颈上神经节内发现可释放多巴胺的细胞,可使节后神经元产生抑制性突触后电位,因而认为除传递和扩散冲动之外,自主神经还可能有整合作用,有人认为它们属于中间神经元。 自主神经的中枢部 自主神经系既将来自感受器的各种信息传递到中枢部,又接受中枢部的调控;在中枢神经系的各级水平,都存在与内脏活动调节有关的结构,它们同时还具有其他功能,但有些部分的功能和联系也还不太清楚,要想把它们确切地划分出来尚不可能。脊髓胸段侧角和上腰部中间外侧柱,脑干各内脏传出核及脊髓骶2~4节段的骶副交感核,是自主神经传出部分节前神经元胞体所在处,分别称之为交感部和副交感部的低级中枢。在中枢神经系的不同水平,有一些在结构和功能上与自主神经关系密切的部分(其中较重要的有下丘脑、边缘叶等,其它如岛叶、海马、杏仁核、网状结构、纹状体、背侧丘脑乃至小脑)也影响内脏功能。例如,电刺激狗的下丘脑前部时可产生心率减慢,血压下降等一系列副交感性反应;反之,刺激下丘脑后部时却产生心率加快、血压上升等交感性反应,实际情况要复杂得多,要在下丘脑明确区分出交感区、副交感区,也是不可能的。又如在脑干网状结构中也存在着与呼吸控制、心血管运动密切相关的部位。一般认为,边缘性皮质及皮质下结构对下丘脑有重要的调节作用,通过下丘脑、网状结构实现对内脏活动的调节(自皮质、下丘脑下行的纤维到网状结构,由此再发出纤维到达节前神经元)。当脑干 (如脑桥被盖部、延髓网状结构)或脊髓颈段受损时,可产生Horner综合征,常认为是这些下行纤维受损的缘故。这些下行纤维的确切起始和定位尚欠明了。 ☚ 舌下神经(XII) 自主神经系交感部 ☛ 00000270 |