胚胎学的建立和发展
早在纪元前人们就已经对人和动物的来源和演变发生兴趣。由于科学条件的限制,古代人们只能通过想象和臆测来推论,亚里斯多德(Aristotle)相信自然发生说,认为人的胚胎来源于母体的月经血与精的混合。他的“自然发生说”是最早关于生殖和胚胎发生的想法,著书汇集了古代有性生殖、无性生殖和自然发生现象的认识,把当时人们从宗教迷信和幻想引向对自然的客观观察。这一时期,人们多半借助哲理、思维去想象,可以称为玄想时期。
十六世纪初期,自然生活中的“鸡生蛋和蛋生鸡”引起人们对鸡的发育进行了观察,艾德罗范迪(Aldrovandi,U.1522~1605)和哈维把有机体的发育追溯至母体产生的卵子。雷地(Rêdi,F.)提出“一切生命来自卵”(omnevivum ex ovo)的假说与自然发生学说分庭抗礼。十七世纪中期由于显微镜的发明,格拉夫、马尔比基、雷文虎克、司文模登等相继对卵子和精子的结构进行观察。接着受精现象也相继被斯巴兰萨尼(Spallanzani,L.)和赫特维希(Hertwig,O.1849~1922)等在家蚕、海胆和蛙等动物中发现。于是精、卵的本质成为当时的注意中心。有些人认为胚胎早已存在于精子或卵子之中,出现所谓精源说和卵源说,设想在精子或卵子内已有成形的小体(miniature organism)存在,受精只是刺激小个体生长发育而已。这种假说成为当时占统治地位的预成论(pre-formation theory)。代表这一派的有马尔比基、司文模登、雷文虎克、斯巴兰萨尼和海特索克(Haitsocker)等。以后邦尼特(Bonnet,C.1720~1793)和布封(Buffon,G.1707~1788)等认为在精、卵内所套装的不是小个体,而是身体各种器官的有机小点,小点由营养而生长增大,形成胚胎。另一派人根据显微镜对胚胎发育过程的观察事实,认为胚胎不是先成的,而是受精卵逐渐由简单向复杂演变而来,这一假说便成为与先成论针锋相对的渐成论(epigenesis theory),主张这一假说的有哈维、沃尔弗、潘德尔(Pander,C. H. 1794~1865)和贝尔(Baer,K.E.von 1792~1876)等人。沃尔弗在1759年发表《发生论》一书,阐述卵是一团无定形结构的原生质。在1768年发表《论肠的形成》一书,说明器官是由胚层逐渐演变和依次形成的。他对先成论提出异议,并以其观察所见强调渐成论的观点。
贝尔对鸡胚等动物的个体发生作了系统的观察和描述。他的工作比沃尔弗更进一步,同时指出卵是有结构的物质。他所著的《动物的发育》(2卷1828~1837)一书是最早有系统地记述胚胎演变的文献,书中除了详细记述胚胎发育的程序和现象外,还用比较的方法研究各种不同动物胚胎和不同器官的发生,使胚胎学丰富起来,成为一门独立的学科,所以贝尔事实上是胚胎学的创始人。他经过比较研究,提出有名的“贝尔法则”,指出各种动物在胚胎发育的初期是彼此相似的,愈是早期相似性愈大。胚胎最初出现的是其所属“门”、“纲”的特征,以后依次出现其所属的“目”、“科”、“属”、“种”的特征。但贝尔不是一个进化论者,他把动物的发育特征分门别类,而并未发现彼此的渊源关系。
达尔文(Darwin,C.)很重视“贝尔法则”中提出的各种动物胚胎早期相似性的论点。在他所著的《物种起源》一书中,认为各种动物在胚胎期的相似性是显示种与种间的亲缘关系和进化路线; 另一方面也表示个体发生过程的可变性和演化的遗传变异性。
穆勒(Müller,F.1821~1897)和赫克尔(Haeckel,E.1834~1919)根据各自对动物胚胎发生的比较研究,提出了个体发育重演种系发生的论点。赫克尔并于1866年发表有名的“重演说”或称“生物发生律”。其主要内容是认为胚胎个体发育简略重演种系发生的历史,正如种系发生的缩影。
重演说和进化论均从比较胚胎学的研究中得到证实。当时著名的比较胚胎学家还有柯瓦列夫斯基(Ковалевс-кий,А.О.1840~1901)和梅契尼柯夫(Мечников,И.И.1845~1916)。他们分别证明脊椎动物与无脊椎动物之间的亲缘关系,提出发育阶段与生活条件的相关和胚胎发育变异的特征。梅契尼柯夫发现了吞噬现象,认为是一种保护性免疫反应,是生物发育过程中对生活条件的一种适应性。
十九世纪末叶,关于发育本质问题又重新被提出来。魏斯曼(Weismann,A.)继承了先成论的观点,提出“种质学说”(1883,1893),可以说是一种新先成论。他设想生殖细胞内含有质量不等价的小体,称为决定子。胚胎细胞的分化决定于这些决定子,每一种决定子决定某一种体细胞的分化,使之演变为机体的某一部分。这些决定子能由一代传到另一代,并且不受任何外界环境的影响,换言之,胚胎的演变早已决定于生殖细胞之中。与此相反,1892年赫特维希发表了“活力论”,认为胚胎是从没有结构的卵开始的,胚胎各部分的分化决定于各该部所处的条件,它们在每个发育阶段中可因环境的变化而改变发育和分化的方向。这种理论主要是根据所谓非物质的生命力,又称为新渐成论。
魏斯曼的上述理论受到鲁(Roux,W. 1850~1924)的重视,鲁在1888年曾用火热的针杀死蛙胚二细胞时期中的一个卵裂球,结果演变为一个半胚,认为是验证了魏斯曼的理论。但后来施米特(Schmidt)于1933年重复这一实验时得到的不是半胚,而是在移去死细胞后剩下的活细胞可发育一个整胚。杜里舒(Driesch,H. 1867~1941)于1891年在海胆卵的实验中用震荡法将卵裂球分开,每一个4—、8—甚至16—细胞期的细胞都能单独演变为一个完整的海胆。斯佩曼(Spemann,H .1869~1941)用发结的方法,将二细胞期的蝾螈卵沿卵裂面勒紧,让其中一细胞有核而另一个没有,待发育到4、8或16细胞期时放松发结,让一核溜入无核的细胞中去,这一细胞也能分裂,并与对侧一样演变为一个蝾螈(1901,1903)。这些实验,信服地说明4、8或16细胞期的卵裂球核与卵核并无区别,从根本上动摇了魏斯曼-鲁的理论。然而鲁是第一个用实验方法研究胚胎发生机制的人,打开了二十世纪胚胎学研究胚胎发生原因和各部分之间相互关系的大门,成为实验胚胎学的鼻祖。
魏斯曼的种质学说虽有缺点,然而在思维上引致细胞遗传学的萌芽。博维利(Boveri,T.)发现蛔虫胚胎有染色体消减的细胞演变为生殖细胞,指出细胞分化与染色体有关(1905)。以后他利用双精受精技术分析胚胎发育异常与染色体的关系,首次把遗传物质与发育联系起来。以后,摩尔根(Morgan,T.H.)在这些基础上,进行了果蝇性状遗传与染色体关系的研究,提出了基因学说,为细胞遗传学奠定了基础(1926)。1930~1940年,遗传物质在发育过程中的作用成为受到注意的中心课题,到1960年初期随着分子生物学的飞跃发展,发育过程中基因功能和基因表达与蛋白质合成相关等问题逐渐弄清,发育生物学便成为一门崭新的学科出现,形成了现代的遗传与发育相结合的发育学新概念。胚胎发育以遗传物质为基础,而遗传特征则是在发育过程中逐一表现出来的。胚胎细胞核中含有来源于精、卵的全套遗传物质,随着胚胎发育进程逐渐因所处条件有选择地按一定的时、空间顺序激活或封闭某些基因的表达,合成特异性蛋白质,导致不同组织和器官的分化。故现代胚胎学的新概念可简括为研究在发育过程中有选择地按一定的时、空间顺序表现遗传性状的科学。