肌管系统myotubule system

系位于肌细胞内、包绕在肌原纤维周围的、由单位膜组成的膜管结构。由横管和纵管组成。横管系统亦称T管，多数在Z线处，由肌细胞膜向细胞内凹陷形成。横管在与肌原纤维垂直的方向上，包绕肌原纤维，并彼此吻合交通。纵管系统亦称L管，由单位膜形成，在靠近肌小节中间部分，与肌原纤维平行的方向上，包绕肌原纤维并彼此吻合相通。由肌管系统构成的三联管结构是将肌细胞的电兴奋与机械收缩衔接起来的关键部位。

肌管系统

肌管系统由两套在形态及功能上各不相同的膜管系统——横管及肌质网组成。横管的作用是将兴奋时细胞膜所发生的电变化迅速传入细胞内部； 肌质网的作用是释放、摄取与贮存Ca2+，从而启动与中止肌原纤维的收缩过程。它是把兴奋时肌膜上的电变化与收缩时肌原纤维的机械变化偶联起来的结构。Ca2+则是这种偶联的媒介物质。
横管(T管) 质膜规则地从多处垂直内陷并分枝、延伸、环绕每条肌原纤维形成与纵轴垂直的管状体系，称为横管。因横管开口于肌细胞表面，故与细胞外间隙相通，其内充满细胞外液。换言之，横管横贯肌细胞，从质膜的一侧伸向另侧。肌膜兴奋时动作电位可沿横管系统迅速传播到肌细胞内部，达到每条肌原纤维并使之同时收缩。在蛙肌及哺乳类动物心肌，横管位于间线水平；哺乳类动物骨胳肌则由于肌节较长而位于明、暗带交界处，因而每个肌节有两套横管体系。
肌质网（纵管系统） 肌细胞的滑面内质网与其功能相适应而特化为复杂的肌质网。每条肌原纤维周围都有肌质网包绕。收缩较快的肌肉，肌质网尤为发达。骨胳肌的肌质网有三种形态，但总的看来是纵行的，故又称纵管系统。每套肌质网的中段形成不规则分枝的膜管网。中心网的两侧是基本纵行的膜管，两端靠近横管处发生转折而与横管平行，并膨大，是为终池。在终池部位肌质网向横管伸出许多小突起。每一横管的两侧均有终池伴行，构成了切片中所见的三联管结构。骨胳肌横管表面的80%与肌质网终池相接触。心肌的肌质网则远不如骨胳肌发达。其横管只有一侧与肌质网接触，故以二联管代替三联管。各种肌肉的肌质网都是闭合的体系，其终池虽与横管非常靠近，却是彼此分隔的。它们之间通过某种连接方式（可能是缝隙连接）相互关联，或许可允许离子及小分子物质通过。这样，从肌细胞表面来的去极波到达横管后，便可通过它们之间一定的连接向肌质网终池发出信号，使之发生通透性或分子构象的改变而释放Ca2+。肌质网不但能释放Ca2+，还能主动摄取及贮存Ca2+。此功能与肌质网膜中的某些蛋白质密切相关。肌质网膜中的蛋白质大部分 (约75～80%) 是一种Ca2+活化的ATP酶，能将肌质中的Ca2+逆浓度梯度地主动转移到肌质网腔内； 每转移2mol Ca²⁺消耗1molATP，因而有人将这种Ca2+-ATP酶称为“钙泵”。其酶蛋白分子量为100 000，水解ATP的部位不止一个，酶蛋白可被磷酸化及脱磷酸。磷酸化作用发生在酰基，并需要Ca2+。脱磷酸则依赖于Mg2+。酶蛋白的磷酸化及脱磷酸是其转移Ca2+作用的中间步骤（见图）。因此，此酶活性既需Ca2+，亦需Mg2+。在此反应过程中自由能变化极小。此外，还需要磷脂及一种蛋白脂参与该酶的转Ca2+作用。蛋白脂在分子组成上的双重性使它成为结合ATP酶蛋白及磷脂的核心。再者，近年来在骨胳肌及血管、支气管壁平滑肌的肌质网中还发现一种调节Ca2+转移的蛋白质——受磷酸蛋白，分子量22 000，它可被依赖于cAMP的蛋白激酶催化磷酸化，被磷酸酶催化脱磷酸。
Ca²⁺-ATP酶转移Ca²⁺的机制及受磷酸蛋白的调节作用可图示如下：

注： Ca²⁺（外）: 肌质网膜外侧面的Ca²⁺;
Ca²⁺（内）: 肌质网膜内侧面的Ca²⁺;
Ⓟ: 磷酸基； Pi: 无机磷酸。
此外，肌质网还存在两种具有贮钙功能的蛋白质。一种是肌集钙蛋白；另一种是高亲和力结合钙离子蛋白。它们都是构成肌质网膜的水溶性的“周缘蛋白”，存在于肌质网的内面。肌集钙蛋白是一种酸性的糖蛋白，分子量为54,000，占肌质网蛋白质总量的7～15%，每mol肌集钙蛋白以中等度亲和力结合43molCa2+。肌质网内贮存的钙约80%与肌集钙蛋白结合。每mol高亲和力结合钙蛋白可结合25 molCa2+。当肌质网收到肌膜兴奋的信号时，Ca2+便从这些蛋白质上释放出来进入肌质液中，同时伴有ATP的合成。反之，当Ca2+被Ca2+-ATP酶主动转移到肌质网腔内时 (伴有ATP的分解)，这些蛋白质可与Ca2+结合而将之贮存。Ca2+的释放与贮存分别导至肌肉收缩与松弛(见“肌肉收缩与松弛机理”条)，而肌质网是释放与贮存钙的重要场所。特别是骨胳肌肌质网对于调节肌质液中Ca²⁺的浓度起着重要作用。

蛙骨胳肌肌管体系示意图

(引自W. D. Bloom &. D.W. Fawcett: Textbook of Histology,P.305,1965)