耳蜗管cochleae duct

陆栖脊椎动物耳蜗螺旋管内的膜性管。以哺乳类最发达。管的一端封闭，另一端借小管与球囊相通。由外、上、下三壁构成三角形管道。外壁称血管纹，位螺旋韧带表面，为含血管的复层上皮。有运输离子和水的作用，与分泌和维持内淋巴的成分有关。上壁称前庭膜，膜中间为薄层结缔组织，两面衬有单层扁平上皮。可能参与内、外淋巴之间水与电解质的运输。下壁由骨螺旋板的外侧部和基底膜及司听觉的螺旋器组成，下壁下面衬有单层扁平上皮。

蜗管结构

1.前庭唇 2. 前庭膜 3. 盖膜 4. 血管纹 5. 螺旋韧带 6. 螺旋神经节 7. 骨性螺旋板 8. 耳蜗神经 9.鼓阶 10. 基底膜

耳蜗管

耳蜗管是耳蜗中的膜迷路，由前庭膜（上壁）、血管纹（外侧壁）、骨螺旋板和基底膜（下壁） 围成(参见“内耳”条)，三个壁各有不同的结构特点和功能，与声波传导有密切的关系。螺旋器又称Corti器，为结构较复杂的感觉上皮所成的隆起，位于耳蜗管下壁的全长，主要由毛细胞和几种支持细胞组成，是听觉感受器。
前庭膜 是耳蜗管的上壁，为由骨螺旋板上面斜伸到耳蜗骨管外侧壁的薄膜(图1)。它的耳蜗管面被覆一层扁平上皮。细胞游离面有许多短微绒毛，底面附着于基板，有许多质膜内褶。此层上皮可能参与输送水份和电解质。膜的前庭阶面有很薄的上皮，光镜下不易辨认。两层上皮或直接贴邻，或其间有少量胶原纤维。
血管纹 是耳蜗管的外侧壁，为特殊的复层上皮，被覆于耳蜗骨管外侧壁增厚的骨膜上(图1)。上皮由2～3层细胞组成。表层的细胞着色深，含许多线粒体。细胞游离面可有或无微绒毛，底部有呈迷宫状的质膜内褶和许多线粒体。中间层和基底层细胞着色较浅，含线粒体少，有许多突起互相嵌合或伸向表层细胞。常见基底层细胞伸出杯状突起，包围或分隔每个表层细胞。毛细血管纵向穿行于上皮中，四周有上皮细胞突起围绕。血管纹可能分泌内淋巴。血管纹下方为凸向腔内的螺旋隆凸，由单层上皮和隆起的骨膜组成，骨膜内有丰富的血管。螺旋隆凸的上皮向下延伸，与下壁外螺旋沟的上皮相连。外螺旋沟被覆立方形细胞，称Claudius细胞，胞质着色浅(图1)。在耳蜗第一周，常见Claudius细胞与基底膜间有小群多边形的Boettcher细胞。它们含较大的圆形核，胞质较致密。

图1 耳蜗管的横切面

1.前庭阶 2.耳蜗管 3.鼓阶 4.蜗轴 5.骨螺旋板6.前庭唇 7.鼓唇 8.盖膜 9.前庭膜 10.柱细胞 11.边缘细胞 12.螺旋韧带 13.血管纹 14.外毛细胞 15. Hensen细胞 16.外指细胞 17. Claudius细胞 18.基底膜

骨螺旋板和基底膜 是耳蜗管的下壁(图1)。骨螺旋板是由蜗轴伸出的骨片，位于蜗轴内的螺旋神经节发出神经纤维束经此走向螺旋器。耳蜗管内角骨螺旋板上面的骨膜增厚，凸向管腔，称螺旋缘。它的上、下缘伸向内螺旋沟，上缘称前庭唇，下缘称鼓唇。螺旋缘的结缔组织较致密，它的表面不平，形成多个小嵴，称听齿。螺旋缘表面听齿间有整齐排列的矮柱状细胞，细胞底部埋入结缔组织中，顶部扩展彼此相嵌，细胞间有连接复合体相连，称齿间细胞。齿间细胞表面覆盖一层它们的分泌物，由前庭唇跨越内螺旋沟，伸到螺旋器上方，称盖膜(图1)。此膜上面较平，下面厚而隆起，最厚处约25μm，过螺旋器后又渐薄，于Hensen细胞上方呈略蜷曲的边缘。此膜成自与表皮角蛋白近似的物质，于固定后见其中有许多原纤维。骨螺旋板的鼓阶面结缔组织较厚，延伸到鼓唇，其中含螺旋神经节发出的有髓神经纤维束。神经束穿过许多小孔分布到螺旋器。由上面看，这些孔在鼓唇上排列成行。
基底膜是薄膜，又名膜螺旋板，它向内连接鼓唇，向外连接螺旋韧带(图1)。此膜成自结缔组织，主要是规律排列的胶原样纤维。这些纤维称听弦或基底膜纤维。基底膜可分二部分，内1/3即神经小孔至外柱细胞间的部分，称弓状带；外2/3即外柱细胞至螺旋韧带间的部分，称梳状带。基底膜内、外面有薄层结缔组织。弓状带含血管，梳状带不含血管。听弦在基底膜中呈横向排列，其长度由蜗底至蜗顶渐增长，蜗底的长64～128μm，蜗顶的长352～480μm。人约有听弦24,000根。螺旋器位于基底膜上面，它的内外侧以内、外螺旋沟为界。外螺旋沟衬贴立方上皮，内螺旋沟为较扁的上皮，邻近螺旋器时细胞变高。
螺旋器 位于耳蜗管的下壁，由几型支持细胞和毛细胞组成。支持细胞构成支架，支持和保护毛细胞。毛细胞是感觉细胞。支持细胞有内和外柱细胞、内和外指细胞、边缘细胞及Hensen细胞，以特殊的排列样式排成纵行。毛细胞分内和外毛细胞(图1)，它们也排列成纵行。几型支持细胞有共同的特点，细胞都呈细柱状，由基底膜伸到螺旋器表面。它们的游离面彼此相接，并与毛细胞游离面连接，组成螺旋器的整齐的表面，称网状膜。
(1) 内、外柱细胞： 内柱细胞约有5600个，外柱细胞约3800个，位于螺旋器内侧部。它们排成内外二行。内柱细胞底部宽，含圆形核，附于基底膜上。胞体呈细长柱状，有由底部伸到顶部的张力原纤维。细胞顶部扩展成板状，与相邻的柱细胞和内毛细胞嵌合(图1)。电镜下，张力原纤维是直径28nm的微管和6nm的细丝。细胞顶部扩展成板状，与相邻的柱细胞和内毛细胞嵌合。外柱细胞比内柱细胞长，细长的胞体顶端紧贴内柱细胞顶端，并伸出指状突起与外毛细胞形成连接。内柱和外柱细胞间有三角形的腔，称内隧道，贯穿螺旋器全长，内含液体(图1)，神经纤维经此穿行。
(2) 内、外指细胞： 内指细胞在内柱细胞内侧排成一行。细胞细长，底部在内柱细胞和神经小孔之间，也含张力原纤维束。它与内柱细胞和边缘细胞间是内毛细胞。外指细胞在外柱细胞外侧，有3～5行，呈柱状。它们的底部位于基底膜上，顶部包围外毛细胞的下1/3，并包被穿行的神经纤维。顶端伸出含微管的细指状突起，在螺旋器表面成平板状(图1)。外毛细胞上2/3不被细胞包裹，浸于含液体的较宽的细胞间隙中，称Nuel间隙。间隙与内隧道和外隧道通连。但隧道和间隙与内淋巴是分隔的。
(3) 边缘细胞： 在内毛细胞内侧，是一行细柱状细胞，为螺旋器的内缘(图1)。细胞底部伸出突起，伴随神经纤维；顶部到螺旋器表面。它们内侧的细胞变矮，成为内螺旋沟的表面细胞。
(4) Hensen细胞： 在外指细胞外侧，是数行高柱状细胞，上宽下窄，为螺旋器的外缘。内行细胞最高，靠外的几行细胞渐变矮，与Claudius细胞相邻。在最外行外指细胞与内行Hensen细胞之间有较宽的间隙，称外隧道(图1)。
(5) 内毛细胞： 为一行细胞，约有2,800～4,400个，位于内柱细胞和边缘细胞之间，底部依托在内指细胞上(图1)。它们与壶腹嵴和位觉斑的Ⅰ型毛细胞相似。细胞呈瓶状，底部圆，颈部较细。游离面有30～40根细毛，其中1根为动纤毛，成年时常退化，其余为静纤毛。静纤毛是较短粗的微绒毛，排成二行，从细胞的游离面看，配布呈弧形(图2)。静纤毛根部与终末网相连。胞质含较多的线粒体，有些20nm的小泡。细胞底部和周围有多个神经末梢。有些末梢含小泡很少，可能是传入末梢：有些末梢含突触小泡，可能是传出末梢。有的突触并见突触带(图2)。

图2 螺旋器毛细胞电镜模式图

左为内毛细胞，右为外毛细胞

1.盖膜 2.静纤毛 3.终末网 4.传出神经末梢 5.突触带 6.传入神经末梢

(6)外毛细胞： 一般为3～4行，耳蜗顶有时有5行，共约11,200～16,000个。细胞呈柱状，底部座落在外指细胞顶端(图2)。它们的结构与内毛细胞有较大的差别。游离面静纤毛排成数行，周边的较长，中央的较短。细胞顶部有小脂滴，底部有较多的线粒体和小泡。细胞底部有传入和传出神经末梢(图2)。传入末梢较小。传出末梢较大，含许多突触小泡。
螺旋器的传入神经来自蜗轴的螺旋神经节。神经节的双极神经元发出有髓神经纤维，于穿过骨螺旋板和基底膜后失去髓鞘，分布到螺旋器。这些神经纤维分二组，一组到内毛细胞，另一组到外毛细胞，到内毛细胞的神经纤维止于一或两个细胞，到外毛细胞的神经纤维穿过内隧道，分布到多个细胞。两组神经纤维的末梢分别与内毛细胞或外毛细胞形成突触。耳蜗神经穿过内耳道底，与前庭神经合并成位听神经。分布到螺旋器的传出纤维来自脑干发出的橄榄耳蜗束，经位听神经入耳蜗管，支配内和外毛细胞，能改变外毛细胞的兴奋阈和抑制内毛细胞的信息传入。
螺旋器接受声波的刺激。声波经外耳道到达鼓膜，引起鼓膜振动，又经听小骨传到卵圆窗，引起前庭阶外淋巴的振动，从而振动了前庭膜和耳蜗管的内淋巴，使盖膜颤动，频繁触及毛细胞使静纤毛发生弯曲。耳蜗管各周感受不同频率的声波，这可能与听弦的长度有关。根据共振学说的解释，短听弦对高音发生共振，长听弦对低音发生共振。