纤毛和鞭毛

纤毛为细胞伸出其表面的突起，外部被覆纤毛膜，内部以微管做为支柱。在低等动物，纤毛为易位运动的装置；在高等动物细胞表面的纤毛摆动能使液体、固体颗粒或细胞向一定方向移动。一些原生动物和多细胞动物的精子具有鞭毛并借此在液态环境中游动。纤毛和鞭毛的基本结构很相似，只是形态和数量不同。纤毛比较短，数目多；鞭毛较长，数目少。
纤毛的构造 纤毛长约5—10μm，直径约0.5μm，尖端呈圆筒形。纤毛的基部为基体，再往下形成小根。纤毛周围被以细胞膜，称为纤毛膜，其中轴由纤毛基质和一些平行排列的轴丝构成。轴丝不分支，由纤毛基部一直伸向顶部。
应用电子显微镜观察纤毛的横断面，可见轴丝由位于轴心的两个中央微管和有规律地排列于周围的9组周围微管组成。中央微管的外围有中央鞘，两个中央微管通过它们之间的架桥相互连接。中央微管单个存在，它们均由管蛋白聚合成的13条原丝组成。
在9组周围微管中，垂直于两个中央微管之间的直线上的一组称为第一组，按顺时针方向依次命名为第二组、第三组以至第九组。位于周围微管之间的连接带，可将相邻的两组周围微管连接起来。各组周围微管的数目在纤毛的全长中并不始终一致。在纤毛的基部（基体部分），每组由3条微管组成，在纤毛中部减为2条，到达纤毛顶部时仅剩下一条(图1)。
通过纤毛中部的横断面可以看到，每组周围微管均由两个微管，即A微管和B微管组成，为双联微管。A微管较小，但管壁完整，由13条原丝组成；B微管较大，但管壁不完整，呈C形，其缺少的部分借助与A微管共同占有的3条原丝加以填补。A、B微管共有24条原丝(A微管13条、B微管11条)。A微管可向邻近的双联微管中的B微管伸出短臂，短臂分为内外两个，即外臂和内臂。外臂末端呈钩状，内臂弯向内侧。所有短臂皆朝向一侧，按顺时针方向排列。双联微管与中央微管之间有长约26nm的放射辐条。放射辐条由A微管发出，其顶端膨大形成辐条小头，辐条小头可能通过移行性连接与中央鞘相连(图2)。

图1 纤毛和鞭毛超微结构的立体模式图

图2 纤毛与鞭毛横断面模式图

纤毛基部的基体，位于细胞的表浅部，为类似中心粒的圆柱形结构，具有9组三联微管，与中心粒为同源性结构，基体除具有固定纤毛的作用之外，还有控制和协调纤毛活动的功能，所以又称为动粒。基体部的三联微管向细胞内深入便形成小根。通常小根弯向一侧，有时其弯曲角度很大，甚至使小根与细胞表面相平行。大多数纤毛的小根具有周期性排列的横纹，间隔约55—70nm。小根由粗约3—7nm的平行的微丝构成，具有固定基体的功能。中央微管至细胞表面便融合到一起而终止，并不深入基体处。
近年来对纤毛大分子构成进行的研究表明，纤毛含有多种蛋白，其中主要有三种：管蛋白、动力蛋白和连接蛋白。
管蛋白是从纤毛的周围微管分离出来的蛋白质，有管蛋白α和管蛋白β两种，分子量为55 000—60 000。纤毛内的微管不同于细胞质内的微管，对低温、秋水仙素等因素具有较高的稳定性。周围微管为双联微管，由A微管和B微管组成，双联微管中的两个微管对温度的耐受性不同。实验证明在37℃时，A微管溶解，而B微管仍保存完好。构成双联微管的A、B微管的结构不同，A微管管壁完整，B微管的管壁不完整。B微管缺少的管壁部分由B微管与A微管共同占有的3条原丝填补。这3条原丝与微管的其他原丝不同，经种种处理之后，仍能保留下来。它们的稳定性究竟来自特殊的管蛋白构成，还是由于与其他蛋白的结合所造成，尚有待进一步研究。纤毛的中央微管为单个微管，也由管蛋白α和管蛋白β构成，但它们与双联微管不同，易被秋水仙素解聚。这可能是由于秋水仙素破坏了三磷酸鸟苷(GTP)与单个微管的正常结合。管蛋白在氨基酸组成和其他方面，虽与肌动蛋白很相似，但也有不同之处。肌动蛋白对Ca²⁺起反应，管蛋白对Ca²⁺并不起反应；肌动蛋白与ATP结合，而管蛋白则与GTP结合。
动力蛋白是从纤毛分离出的具有ATP酶活性的蛋白质，为短臂的组成部分，同时也存在于辐条小头之中。它们经过超速离心后可分为14S和30S两部分。14S动力蛋白为单体，分子量约540000。30S动力蛋白为14S动力蛋白线性排列的多聚体，分子量约5000000，呈短的丝状结构。通过实验测知，每个动力蛋白分子每秒钟约能分解11—13个ATP。
连接蛋白为连接周围微管的蛋白质，分子量为150000，为双联微管之间的连接带的组成部分。
纤毛的运动速度较快，两栖类咽部上皮细胞的纤毛每分钟约摆动60—100次，哺乳类气管上皮细胞的纤毛每分钟约摆动1 100—1300次。纤毛在弯曲摆动时，总是朝向某一方向，说明纤毛的运动具有方向性；另外纤毛的运动还显示同步性，即与运动方向相垂直的一排纤毛，在某一瞬间都处于摆动的相同阶段。
纤毛运动的机制 有人根据纤毛不同弯曲部位的电子显微镜观察，提出微管滑动模型，认为纤毛运动是由纤毛的局部性弯曲所造成，而纤毛的局部性弯曲则是周围微管一组紧接一组滑动的结果。纤毛摆动时的微管滑动，类似肌肉收缩时的肌丝滑动过程。肌肉收缩是肌动蛋白细丝在肌球蛋白细丝之间的滑动，而纤毛摆动则是微管放射辐条沿中央鞘的滑动。当微管放射辐条沿中央鞘不断地连接和断开（中央）鞘时，便引起了微管的滑动。此时，正如肌丝不改变其长度和宽度一样，微管在长度和宽度上也不发生变化。纤毛运动也需要消耗能量，其能源来自ATP酶（动力蛋白）水解ATP放出的能量。ATP酶可来自与中央鞘接触的辐条小头，这正像肌肉收缩时的ATP可来自肌球蛋白的头部一样，但它需要Ca²⁺来激活，而不是Mg²⁺ (通常的ATP酶靠Mg²⁺予以激活)。(见“细胞的运动”条)。