稻白叶枯病rice bacterial leaf blight

由稻黄单胞菌侵染为害水稻叶部的一种重要细菌病害。
简史 1884年首先在日本福冈县发现，1938年欧洲稻区曾有报道，20世纪50年代在印度尼西亚和菲律宾，60年代在非洲的马尔加什、马里、尼日尔和塞内加尔，70～80年代在拉丁美洲、美国、澳大利亚均有发现。中国早在20世纪30年代即有发生，50年代长江流域以南发生较重，60年代扩展到黄河流域，70年代蔓延到东北、西北各省、自治区，目前仅新疆、甘肃等稻区尚未发现。
分布和为害 是世界上分布最广，为害最重的一种细菌性病害，在北纬53°（中国黑龙江）至南纬17°（澳大利亚昆士兰）范围内的稻区均有发生。水稻全生育期均可受害，以孕穗期受害最重。受害程度因发病早迟、轻重而有较大差异。成株期发病，主要影响养分积累，引起谷粒不实或千粒重降低，中抗品种减产幅度约5%～10%，感病品种约20%～30%，严重的可达50%～70%。
病菌自稻苗叶部的水孔或伤口侵入的引起叶枯型症状。自根、茎的伤口侵入的引起青枯凋萎型症状。侵害穗部引起枝梗和谷粒颖壳变色。叶枯型症状多在叶片两侧出现不规则水渍状坏死斑，逐步向下扩展，初为黄白色，后为灰白色或枯白色，边缘波纹状，病斑上有时有蜜黄色菌脓外溢（见彩图）。在抗病品种上病斑短小不扩展，与健部交界处常有黑褐色边纹，在感病品种上，病斑扩展快，下伸至叶鞘部。
病因 水稻白叶枯病发生因素复杂，主要由以下三方面构成。
病原物 稻黄单胞菌，1978年后改名X.cam-pestris pv.oryzae Dye，比利时的斯温(J.Swings)等于1990年报道了细菌遗传学和生化学研究结果，白叶枯病与条斑病菌的DNA-DNA同源值在91%以上，而与pv.campestris的同源值不到50%，其它生理生化性状方面的差异也很大，认为pv. oryzae与pv.campestris不应属同一个种，应该仍用原来的种名X.oryzae，内含白叶枯病菌和条斑病菌两个致病变种(pvs.)即X.oryzae pv.oryzae(Ishiyama 1922)和X.oryzae pv.oryzicola(Fang et al.,1957)。两者主要生化性状区别如表1。
稻白叶枯病病原细菌短杆状，1.0～2.7×0.5～1.0（微米），单生，单鞭毛，极生或亚极生，长约8.7微米，直径30纳米，革兰氏染色阴性，无芽孢和荚膜，菌体外有粘质的胞外多糖包围。在人工培养基上菌落蜜黄色，产生非水溶性的黄色素。病菌好气性，呼吸型代谢，能利用多种醇、糖等碳水化合物而产酸，最适合的碳源为蔗糖，氮源为谷氨酸，不能利用淀粉、果糖、糊精等，能轻度液化明胶，产生硫化氢和氨，不产生吲哚，不能利用硝酸盐，石蕊牛乳变红色。

表1 水稻白叶枯病菌与条斑病菌生理生化性状的区别

测定项目	供试菌株阳性反应率(%)
	白叶枯病菌	条斑病菌
羟基丁酮的产生 明胶水解酶活性 石蕊牛乳胶化 苯丙氨酸脱氨酶 以L-丙氨酸为唯一碳源 在0.001%ampicillin中生长 在0.001%Cu (NO3)2中生长 在0.005%新霉素中生长 在0.001%链霉素中生长 在0.005%三氯苯酚中生长	0 49 0 0 0 3 97 15 30 15	93 100 87 53 93 93 7 93 100 100

不同地区的菌株，致病力有较大差异，东南亚各国的病菌在籼稻上比粳稻有更强的侵染力，而东亚地区的病菌对粳稻的亲和力强。根据在金刚30(JG 30)、南粳15(NG 15)和IR 26等一套鉴别品种上的反应，中国的白叶枯病菌可划分为7个致病型，国际水稻所(IRRI)将菲律宾的白叶枯病菌区分为6个小种，它们在各自鉴别品种上的抗(R)感(S)反应如表2。

表2 稻白叶枯病菌的致病小种（型）

中 国 致 病 型	中国鉴别品种					菲 律 宾 小 种	IRRI鉴别品种
	JG30	Tetep	NG15	Java14	IR26		IR 24	CAS209	IR 20	IR1545	Dv 85
C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7	S S S S S S S	R S S S S R R	R R S S R S S	R R R S R R S	R R R R S R R	P1 P2 P3 P4 P5 P6	S S S S S S	S R S S R S	R S S MR R S	R R R S R S	R R R R R MS

病菌致病小种是以在不同抗病基因的鉴别品种上的反应型来划分的。根据病菌毒力公式的差异，中国的致病型与日本的小种比较相近，与菲律宾相比则C₂与P₁相似，C₁和P₅相似，C₆与P₂相似。
在自然条件下，病菌可侵染栽培稻（水稻和陆稻）、野生稻、李氏禾、茭白等植物，人工接种还可侵染多种禾本科杂草。病菌可以在玉米等禾本科植物叶面及根围存活或增殖，但不一定侵入寄主，在流行学上它们是带菌者，可成为侵染源。
寄主 水稻品种的抗性不同，病害的表现有很大差异，根据病原菌与寄主和环境条件的配合可分为三种组合，其病菌增殖量和病害症状都不相同。❶完全不亲和组合。病菌在侵入点或接种点被寄主抗菌的纤维状物质包围、封闭，不能增殖和活动，为高抗的过敏反应，病菌表现为弱毒力。接种点呈现过敏性坏死反应，有褐斑或褐纹，镜检时无喷菌现象。
❷基因亲和组合。病菌在侵入点能自由活动，并能增殖与扩散，为感病反应，病菌表现为弱毒力，出现的病斑较小，扩展慢，镜检时有明显的喷菌现象。
❸完全亲和组合。病菌侵入寄主后增殖和扩散快，侵入点迅速出现病斑并继续扩展，病菌表现为强毒力，叶面有菌脓外泌。
寄主的抗性基因已鉴定出14个(表3)，根据遗传分析有3个为隐性基因，即xa-5、xa-8和xa-13其余11个为显性基因，有两个基因为上位性(Xa1^h和Xa12^h)，不少品种的抗性受多基因控制。
品种抗性也可以用抗性谱来表示，根据对病菌小种的抗性差别，以抵抗的小种数作分子，不能抵抗的小种数作分母写成的分式直接表示品种抗性谱的宽窄，如DV 85为C₁～C₇/O，即能抗所有的小种而不感染任何小种；汕优63为C₁/C₂～C₇，即除了抵抗1号小种外，对C₂～C₇小种都缺乏抗性；桂朝2号为C₀/C₁～C₇，即对所有7个小种都不具有抗性。抗性谱宽的品种，在田间的抗性稳定持久，抗性谱窄的品种，只能在非致病小种流行区种植，否则就会发病造成较大的损失。选育抗性谱宽的品种，是育种的一个重要目标。
环境 高温高湿有利于病菌显示其毒力，偏施氮肥稻株抗性低，温度降低时病害轻，20℃以下不表现症状。长期积水或受淹的田块发病早而重。
侵染过程和病害循环 病害的初侵染源有带菌种子和稻草、再生稻及田间杂草寄主等，在不同生态区，其作用不同。南方温暖地区，田间已发病的再生稻、自生稻、野生稻或杂草寄主上存活的病菌是主要的侵染源。北方稻区则以带菌稻草或种子为初侵染源。带菌种子和病稻草是病害远距离传播的主要途径。病斑上出现的大量菌脓随风雨或昆虫传播至邻近的叶片上，引起再次侵染，多数从水孔侵入，也可从伤口侵入。秧田水中的病菌在拔秧或插秧时通过茎基部或根部伤口侵入，在维管束中扩展，引起系统侵染，表现出青枯、枯心凋萎或全株枯死等症状。从叶缘水孔或伤口侵入的病菌，在叶脉间的薄壁细胞中繁殖为害。侵入后病菌的潜育期一般为7～10天。感病品种上约5～7天，中抗品种上达10天左右。病菌从根部或茎部侵入至显示凋萎型症状的潜育期一般需15～20天。气温低于20℃时叶片上不表现症状。台风暴雨常使病害在田间扩散，传病距离可达数百米，夏季高温干旱不利于病菌的传播与侵染。病区如大面积栽种感病品种(如汕优63、南京11、金刚30等)，遇暴风雨多的年份，引起大面积流行。

表3 水稻品种对白叶枯病的抗性基因

基因代号	品 种 名 称
Xa 1 Xa 1b Xa 2 Xa 3	黄玉、Java 14、Pi-1、Tetep IR 28、IR 29、IR 30 Tetep、Rantai Emas 早生爱国3号、中国45、Java 14、南粳15(?)、 Zenith、Sateng
Xa 4 Xa 5 Xa 7 Xa 8 Xa 10 Xa 11 Xa 12 Xa12b Xa 13 Xa 14	IR 20、IR 22、TKM 6、IR 26(?)、Sigadis IR 1545-339、DZ 192、DV 85 DV 85、 DV 86、 DZ 78 PI 231129 Cas 209 RP 9-3、IR 944-102、IR 8 黄玉、Java 14 IR 28、IR 29、IR 30 BJ 1 TN1

病害控制 ❶选育抗病品种。不同水稻品种对病害抗性的差异十分明显。IR 26，特青，青华矮，扬稻2号、扬稻3号等对1、2、3、4、6、7号致病型菌株均有很强的抗性，病田种植后，基本不发病；南京14、鄂宜105、湘早籼、武育粳、黎明、南粳15及杂交稻汕优桂33等丰产性和抗性较好，有些是目前生产上推广的品种。在测定本地流行的病菌致病型组成以后，选栽抗性谱较宽的高产品种，具有较为持久而稳定的抗病性。
❷杜绝菌源。严禁从病区调运种子和稻草进入无病区。
❸加强栽培管理。合理施肥，科学用水、灌排分开，适时搁田等丰产栽培技术均有利于提高稻株的抗病力，控制病害的发展。
❹药剂防治。在零星病区或轻病区，采用苗期喷药防治，封锁发病中心可显著减轻本田期的为害。在病区成株期喷洒的药剂有川化018和叶枯净等。

稻白叶枯病rice bacterial blight

水稻叶部的一种细菌病害。病原菌是原核生物界的稻黄单胞水稻致病变种(Xanthomonas oryzae pv. oryzae Swing et al.)。病菌从根、茎、叶部的伤口和水孔侵入，在维管束的导管中繁殖危害。苗期和分蘖期最易受害。秧苗叶片多表现叶枯症状。病菌从叶缘的水孔侵入，先在叶片上半部的叶缘出现水渍状条斑，逐渐沿叶缘两侧呈波纹状向基部扩展，病健部界线明显，有少量菌脓溢出；病菌从中脉的伤口侵入后，常沿中脉向下迅速扩展；病菌从根系或茎基部侵害秧苗时，秧苗出现枯心、青枯和凋萎症状。在感病品种上多出现急性凋萎症状，病斑青灰色水渍状，病叶迅速卷曲凋萎，在抗病品种上产生褐色枯斑。病菌的致病力因地区而异。根据南粳15等5个鉴别品种的反应差异，可将中国的水稻白叶枯病菌分为7个致病型（致病小种）。病菌发育适温26～30℃，在病残体上越冬，稻种亦可带菌，经风雨传播。氮肥过多和低洼积水田发病早而重。台风暴雨过后，病害常在感病品种上迅速扩散。防治措施：选栽抗病品种、防止稻田淹水是防病关键，并结合药剂防治。