种间关系species relationships

异种种群间的相互关系，或称种群间相互作用。种间关系一般可分为两大类： 正相互作用包括互利共生、偏利共生和原始协作； 负相互作用包括竞争、捕食、寄生和偏害作用。
互利共生 常在需求极不相同的生物之间形成互利共生关系。两种生物长期生活在一起，互相得利，并形成了种间的彼此依赖。例如根瘤菌和豆科植物的共生； 真菌和高等植物的共生；白蚁和鞭毛虫的共生等。根瘤菌固定空气中的氮素，供给豆科植物利用，豆科植物进行光合作用，供给根瘤菌需要的糖类和其他物质。白蚁以木材为食物，但其消化道内不含有消化木材的酶，依靠肠内共生的鞭毛虫将木质素转化成果糖，供给白蚁消费。如果两者分开，白蚁因不能消化木质素而饿死，鞭毛虫也因缺少能量而不能生存。
偏利共生 两种生物中一种因共生而得益，另一种生物不受影响。如热带的兰花附生在大树上，借以获得适宜的光线及其他生活条件，制造自身所需要的营养，被附生的大树不因附生而受害。又如藤壶(Bala-nus amphitrite)附着在鲸体的背面，借助鲸的活动扩大栖居领域，获得必需的食物，但藤壶并不吸食鲸的血肉。广义而言，飞鸟栖息于树枝上，鱼虾潜游在水草中，都是动物利用植物而获偏利，对植物无害。
原始协作 两种生物共同生活在一起互相得益，分开后仍能独立生活，也是种间正相互作用的一种。如蚂蚁和蚜虫的协作。中国古代早有“鸟鼠同穴”、“水母目虾”的记载(《尚书》)。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，当肉食动物来临时，能为其报警，互相得益。驼鸟和斑马的协作也很默契，前者视觉敏锐，后者嗅觉发达，这对于共同防御天敌，十分有利。人们将不同的物种间作、混种或混养在一起，可以收到增产、增收的效果。如玉米与豆类、冬小麦与黄花苜蓿的间作； 胶茶间作，林粮间作，以及稻田养鱼等，都属此类。
种间竞争 发生在两个或更多个生物种群之间的竞争，称为种间竞争，是种间负相互作用的一种。竞争双方都力求抑制对方，结果使彼此的生长和存活受到抑制。种间竞争是利用共同资源的物种间发生的竞争，不论其作用基础是什么，竞争结果可能是一个物种取代另一个物种；可能将另一物种赶到别的空间，也可能是两个物种之间形成某种平衡。亲缘关系接近的，具有同样习性或生活方式的物种之间，在竞争中会相互排斥。根据这一现象，高斯(G.F.Gause)提出了竞争排斥原理，即在一个稳定的环境中，生态位相同的物种不能经久地共存在一起。高斯曾将两种亲缘关系接近的草履虫，即大草履虫(Paramecium cauda-tum)和双小核草履虫(P. aurelia)混养在一起，限制其食物，经过16天后，只有双小核草履虫存活，大草履虫全部死去。分析其原因，不是因为双小核草履虫的攻击或分泌有害物质，而是因为双小核草履虫在竞争食物上占居优势，排斥了大草履虫。当把大草履虫与袋状草履虫(P.bursaria)放在同一培养基中混养时，虽然这两种草履虫吃同一种食物，但它们的空间生态位不同，因而都能存活，并达到稳定的平衡。在中国南方，屋顶鼠与褐家鼠之间也有激烈的竞争，但当它们在同一居民点栖息时，褐家鼠多栖于下水沟，而屋顶鼠栖于房屋顶部，这种生态分离的结果，可减轻或避免竞争。菲利蒲(J.P.Philip)将竞争分为三种情况： ❶不完全竞争。虽然竞争起了限制作用，但达不到完全消灭另一物种的程度；
❷完全竞争。随着一个物种个体数量的增加，另一物种不可避免地从原生态位中被消灭：
❸超完全竞争。如果一种生物对另一种生物抑制效果非常大，而且很快奏效，像产生抗生素那样，这种直接的巨大干涉属“超常”竞争。1925～1926年，洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)在美国和意大利分别提出竞争方程（模型），适用于资源性竞争。

式中 N1N2分别为甲、乙两物种种群个体数； r1r2分别为甲、乙两物种种群增长率； K1、K2分别为甲、乙两物种种群的环境容纳量；α、β分别为物种甲、乙的竞争系数。
竞争可能产生的四种结局 （见图），取决于K1,K2,K1/α,K2/β四个值的大小。

种间竞争可能产生的四种结局

捕食 捕食是一个种群对另一个种群的生长与存活产生负效应的相互作用。狭义的捕食是指一种动物捕捉并吞食另一种动物。广义的捕食还包括草食动物吃食植物和植物诱食动物。在捕食活动中，加害于它种动物者称为捕食者，被害者为猎物。在一个正常的生态系统内，捕食者和猎物之间常保持动态的平衡。否则，该生态系统可能遭到破坏。洛特卡—沃尔泰勒建立的捕食者一猎物模型：

式中 N、P分别为猎物和捕食者种群密度； r₁为猎物的内禀增长率；r₂为捕食者的内在死亡率；ε为捕食压力系数，即每一个捕食者的存在，使猎物增长率下降的比例；θ为捕食效率系数，即每一个猎物的存在，对捕食者生长率增加的贡献。捕食者与猎物在进化过程中，有害的负作用倾向于减弱，并从相互对立到协同进化。其作用机制是，在多种捕食者捕食多种猎物的系统中，一种猎物可能通过隐藏而躲避捕食，另一种猎物可能以快速奔跑来逃脱捕食，而捕食者难以在进化中同时获得这两种捕食能力。对猎物来说，如果自然选择使某种猎物能够逃避捕食，但多种捕食者各具不同的捕食策略，因此，猎物也难以同时获得逃避所有捕食者的行为和本能。况且，捕食者种群多数是捕杀猎物种群中老弱病残者，起着有利于猎物种群的积极作用。
寄生 一种生物寄居在另一种生物的体内或体表，靠吸取其体内营养而存活。在寄生关系中，得益的一方称为寄生物，受害的一方称为宿主。寄生物在演化过程中，失去了原有的某些构造，在生理上和结构上高度特异化，并且具有复杂的生活史。不少寄生物一生中经历几个宿主，以减轻对宿主的损害。否则，宿主死去，寄生物也无法生存。这反映了寄生物和宿主协同进化的结果。皮门特尔(D. Pimental) 将家蝇和一种寄生蜂(Nasonia vitropennis)饲养在一起，经过彼此相关波动，负相互作用逐渐缓和，共存两年后，形成了较稳定的平衡。寄生物与宿主系统，可以概括为四类： ❶动物寄生于动物。如蚤、疥癣虫、虱等的体外寄生； 蛔虫、球虫、绦虫等的体内寄生。体外寄生虫按食性又分为三种： 以宿主体皮的毛发、羽毛、皮屑为食的，如鸟虱； 以宿主的血液为食的，如臭虫、虻等； 以宿主的活组织为食的，如蛆等。体内寄生也有多种情况： 有寄生在宿主消化器官内的，如蛔虫、钩虫； 有寄生在宿主肠壁组织内的，如血吸虫、睡眠病原虫； 有寄生在宿主循环系统内的，如伍策丝虫； 大型黄蜂产卵于袋蜘蛛的软组织中，并使袋蜘蛛永久麻痹，黄蜂幼虫以蜘蛛的软组织为食。
❷植物寄生于植物体。植物的某些病害，就是多种真菌类寄生在作物体上的结果，如麦锈病、黑穗病、黑腐病等。中国菟丝子是攀援于豆科植物的一种植物，其组织深入寄主体内吸取营养，如切断其根，则变为完全寄生。桑寄生(Loranthus sp.)的种子被鸟带到槲、栗、黄楠树上，发芽生长。
❸动物寄生于植物体。同翅目和膜翅目的昆虫，常刺伤植物的组织，产卵于其中，形成虫瘿，幼虫寄生于其内。如寄生在漆树科盐肤木上的五倍子虫(Schlechtendalia chinensis)。
❹植物寄生于动物体。中国云南一带的冬虫夏草(Cordyceps sinensis) 是一种真菌，寄生在鳞翅目或鞘翅目的幼虫、蛹体内。清朝吴其濬的《植物名实图考》记载： “冬在土中，身为老蚕，有毛能动，至夏，则毛出土上，连身僵化为草”。此外，还有社会性寄生，如不同种蚂蚁间的奴役； 杜鹃鸟、文鸟自己不建巢，将卵产在其他鸟巢并由其他鸟代为孵育。后一种现象又称巢寄生。尼科森一贝利(Nicholson-Baley)研究寄生物和宿主模型，提出宿主种群方程(1)和寄生物种群方程(2)。

式中：
Nt+₁和Nt分别为两个相继世代宿主数量；Pt+₁为下一代寄生物的数量； F为宿主的增殖率；e-apt为宿主种群中未被寄生的百分率。
偏害作用 包括他感作用和抗生作用。他感作用是指植物分泌的化学物质对另一种植物产生的化学抑制作用。抗生作用是一种微生物产生的化学物质抑制另一种微生物的作用。如一些真菌产生的抗生素对多种细菌的生长有抑制作用。青霉素就是点青霉菌所产生的一种细菌抑制剂。
研究种间的相互关系，不仅有理论意义，而且有广泛的应用价值。

种间关系

interspecies relation