离子吸收ion absorption

环境中的离子进入植物细胞的过程。营养元素在多数情况下以离子形态进入植物细胞，离子吸收是植物摄取无机营养的主要方式，也是营养生理研究的基础理论之一，主要研究离子吸收器官、吸收特点、吸收动力、吸收机理、吸收条件以及与之有关的其他问题。同时为合理施肥提供理论基础，因此与农作物生产有着十分密切的联系。
特点 离子吸收有多方面特点，如离子吸收的选择性，离子吸收的竞争作用和增效作用（协同作用）以及离子的交换吸收等。离子吸收的选择性表现在根际溶液中的各种离子透入根系的数量往往是不相等的，某些离子易于透入，另一些离子不易透入。根部细胞对同一分子中的阳离子和阴离子的吸收速率也不一定相同。如供给大麦以K2SO4时，根系吸收阳离子K+的速率大于吸收阴离子SO2-4的速率。当供给CaCl₂时，对Cl-吸收大于对Ca2+的吸收。不同植物对同一种离子的吸收也存在一定差异(图1)。

图 1 不同植物对离子的选择吸收

离子竞争作用是指一种离子的吸收减弱了根系对另一种离子的吸收。K+吸收的增加会造成Mg2+、Ca2+、Na+吸收的降低，反之亦然。离子竞争在阳离子之间表现特别强烈。阴离子之间也存在这种竞争现象，如NO-3吸收的增加会降低对SO2-4 、H2PO-4和Cl-的吸收。反之，Cl-吸收的增加也会减弱NO-3的吸收。在盐土地区常出现植株缺氮现象即和上述原因有关。一种离子的吸收促进或刺激了其他离子的吸收则称为协同（增效）作用，如NO-3的吸收加强了对K⁺的吸收。
离子交换是根系表面特性之一，根系表面吸附有各种离子，包括由根系排出的H+。这些被吸附的离子可以和土壤溶液中的离子进行交换，经交换吸附的离子可被根系吸收。如根表的H⁺可以和土壤溶液中的K⁺进行离子交换，K+先被吸附于根表，再进而透入根部细胞，根系和土壤接触的部分还可以直接和土壤颗粒上吸附的离子进行交换。通常根系表面直接和土壤颗粒接触的面积不大，根系分泌的含有多糖的粘液层可以扩大接触交换面积。但根系的离子交换主要是在根表和土壤溶液间进行。由于根系表面带有较强的负电荷，被根表吸附的离子以阳离子为主。通常用阳离子交换量衡量根系阳离子交换能力。阳离子交换量并不完全等同于根系离子吸收能力。在某些情况下阳离子交换量和根系吸收能力之间有一定的相关性。
动力 离子吸收可根据吸收动力的不同分为主动吸收和被动吸收。无机离子透过质膜进入细胞时，顺着（沿着）电化势梯度进行的为被动吸收，逆着电化势梯度进行的为主动吸收。自发的离子运转总是从高电化势向低电化势处转移，运转的动力来源于膜两侧电化势差。逆电化势运转的动力来源于代谢过程提供的能量。在液泡膜两侧即原生质和液泡之间也存在相似的离子运转(见被动转运、主动转运)。
利用楞斯特(Nernst) 方程可以帮助判定离子吸收动力的性质：
U=Ū+RTIna+ZFE
式中 U为电化势；Ū为离子在标准状态下的化学势；a为离子活度(a与浓度c的关系是a=fc，在稀溶液中活度系数f接近1,a接近c); R为气体常数8.31; T为绝对温度273℃; Z为离子的化合价； F为法拉第常数96.5; E为电势(mV)。
影响离子吸收的外界因子 ❶介质通气状况： 根系缺氧可能导至离子胁迫。试验证明，以氮气或二氧化碳代替空气供给根系时，根细胞对K+、NO-3等离子的吸收几乎降至零。不同物种的离子吸收对氧分压的要求有所差异。水稻离体根系K⁺的吸收量达最大值时的氧分压为3%，而番茄的相应氧分压为5～10%。氧气缺乏还会通过降低氧化还原势，增加根部介质中有害物质的积累。农业上降低地下水位和中耕松土等改善土壤通气条件的措施，除能促进养分的吸收外，还可以消除过量二氧化碳、硫化物、乙醇和乙醛等的毒害作用。
❷温度效应： 温度过高或过低都会降低离子的吸收速率。在一定温度范围内，植物对离子的吸收速率随温度提高而加大。离子吸收的最适温度因物种不同而有一定差异，对水稻而言，约为28～32℃。温度影响离子吸收的原因是多方面的。离子吸收与细胞的代谢过程特别是呼吸作用有密切联系，多种酶促反应对温度变化极为敏感。不适宜的温度虽然都会影响离子吸收速率，但对不同离子的影响程度是不同的(图2)。温度由30℃降至25℃或升到38℃时，各种养分的吸收都有减少，但减少幅度有差异。温度变化对同一营养元素的不同形态离子吸收的影响也不同。如当温度降至16℃时水稻已经几乎不能吸收NO-3-N，但还能部分吸收NH+4-N。在农业生产上，当温度不适而引起养分胁迫时，单纯增施肥料往往不能解决问题。
❸pH值影响：根际pH除对离子吸收具有直接效应外，还能通过改变营养元素的溶解度间接影响离子吸收。通常在一定范围内，pH升高，阳离子吸收增加。pH降低，阴离子吸收增加。例如根际pH由酸性变为中性时，燕麦对K⁺的吸收速率随着pH升高而增加。而当pH由6.0升至7.4时，却降低了小麦对NO-3的吸收。pH对磷吸收的影响较为复杂，32P试验表明，pH从4.0增至6.5时，32P的吸收逐渐减少，这是由于易吸收的一价磷酸根转变为较难吸收的二价磷酸根。pH升至7℃以上时易于形成不溶性的磷酸钙，pH过低磷又可能被铁、铝所固定。因此一般在pH6.5～7.0时最有利于磷的吸收。

图 2 温度对水稻养分吸收的影响

离子吸收ion uptake

环境中的离子进入植物细胞的过程。植物对矿质营养元素的吸收几乎都是以离子形式进行的。植物的离子吸收可分为两个阶段：第一阶段是不受低温和呼吸抑制剂影响的被动吸收过程，即离子通过扩散或质流进入根系的表观自由空间。第二阶段是受低温和呼吸抑制剂显著影响的主动吸收过程，即离子吸收过程中需要克服逆浓度梯度和电荷相互作用的能量，然后有选择性地依赖植物体代谢作用产生的能量(ATP)，使离子通过质膜以及在质膜中移动而被吸收。离子吸收有如下4个特点：
❶植物体或细胞内逆浓度梯度的累积盐分；
❷选择性，主要必需元素优先被吸收；
❸可取代的或有害离子可部分地被阻止吸收；
❹阳离子的吸收强度大于阴离子。