神经纤维的分类
外周神经干内含有许多直径不同的纤维,这些纤维的传导速度、刺激阈值、锋电位持续时间和后电位形态等都不相同,为了便于描述和研究它们的功能特点,须要加以分类。生理学上常用两种分类法,即电生理学分类法和按神经纤维直径分类法。
电生理学分类法 主要依据神经纤维的传导速度和后电位的特点。有关数据最初来自神经干复合动作电位,后来也在单纤维上得到证实。
神经干复合动作电位是神经干内许多神经纤维上同时以不同速度传导着的动作电位的总和。Erlanger和Gasser首先研究了这种电位的复合性质。他们用最大强度刺激作用于牛蛙的腓神经,发现在刺激电极附近记录到的电位是一个光滑的波,传导13cm后记录到的电位已分散成三个波群。他们按这些波群出现的先后,依次命名为A、B、C波。A波还可以进一步分散为α、β、γ(后来证明此γ为伪迹) 和δ四个亚群。当刺激强度达阈值时出现α波,随着刺激强度增加依次出现β、δ等波。说明这些波是由兴奋性和传导速度都不相同的神经纤维独立传导所引起的(见图)。

哺乳类隐神经复合动作电位
进一步研究表明,复合动作电位各波和纤维直径之间有对应关系,例如Aα波对应于该神经干中最粗的有髓纤维,Aδ波对应于最细的有髓纤维。各波振幅的大小取决于相对应的神经纤维的数目。整个复合动作电位反映传导速度不同的神经纤维的电变化的组合,因此可按传导速度结合其他特点将神经纤维相应地分成A、B、C三类。A类纤维包括有髓的躯体传入和传出纤维,B类为有髓植物神经节前纤维,C类为无髓纤维。
表1 哺乳类三类神经纤维的特性
纤维类别 特性 | A | B | C |
| α | β | γ | δ | s.C | d.r.C |
| 纤维直径(μm) | 13~22 | 8~13 | 4~8 | 1~4 | 1~3 | 0.3~1.3 | 0.4~1.2 |
| 传导速度(m/s) | 70~120 | 40~70 | 15~40 | 12~30 | 3~14 | 0.7~1.2 | 0.6~2.0 |
| 锋电位持续时间(ms) | 0.4~0.5 | 0.4~0.6 | 0.5~0.7 | 0.6~1.0 | 1.2 | 2.0 | 2.0 |
负后 电位 | %锋电位高度 | 3~5** | 无 | 3~5 | 无 |
| 持续时间(ms) | 12~20 | — | 50~80 | — |
正后 电位 | %锋电位高度 | 0.2 | 1.5~4.0 | 1.5 | 10~30* |
| 持续时间(ms) | 40~60 | 100~300 | 300~1000 | 70~100* |
| 功 能 | 肌肉运动, 肌肉本体传入 | 触、压觉, 肌动觉 | 梭内肌收缩 | 痛觉(快), 冷温觉,压觉 | 植物性神经 节前纤维 | 交感神经节 后纤维 | 痛觉(慢), 冷温觉,压觉 |
*不是正后电位而是锋电位后正电位,见正文
**A类纤维具有相同的后电位形态,但表中后电位数据主要指Aα
从功能上辨认各类纤维,除根据传导速度外,尚需参考其他特点。例如B类纤维的直径和传导速度范围都和Aδ纤维类似,两者的基本区别在于后电位,Aδ纤维和所有A类纤维一样具有明显的负后电位和较小的正后电位,B类纤维无负后电位而有较明显的正后电位。C类纤维可根据后电位特点分为s.C(交感节后C纤维)和d.r.C(周围神经和背根内的C纤维)。前者和A类纤维的后电位相似,但正后电位持续时间特别长。后者没有后电位,在锋电位下降枝后立即发展为正电位,称为锋电位后正电位(锋电位后超极化),振幅可达锋电位的30%。
神经纤维的兴奋性、对传导阻滞因素的敏感性等也各不相同。粗纤维的兴奋性较细纤维高,据报道C类纤维的刺激阈值较Aα约高20倍。粗纤维对机械压力、极化电流、窒息等的敏感性大于细纤维,而细纤维对局部麻醉药的敏感性一般大于粗纤维。如果条件控制适当,可用这些方法选择性地阻断各类纤维,这样就有可能用复合动作电位作指标来研究各类纤维的功能。复合动作电位的记录方法比细胞内记录法方便,对神经纤维特别是对细纤维的损伤较小,是辨认纤维类别的一个有用手段。按神经纤维直径分类法主要依据是纤维直径和解剖来源分类,是Lloyd在研究肌肉和皮肤传入纤维时提出来的。他把有髓传入纤维分成12~22μm,6~12μm,和1~6μm三类,分别用罗马字Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表示,又把无髓纤维称为Ⅳ类纤维。Lloyd和张香桐研究了一些神经干的纤维直径分布,证实多数神经都含有Ⅱ~Ⅳ类纤维,Ⅰ类纤维只存在于肌神经中,并可按解剖来源分成两大类,来自肌梭的传入纤维称为Ia类,来自腱器官的传入纤维称为Ib类。
表2 神经纤维的分类
| 纤维类别 | 直径 μm | 传导速度 m/s | 解 剖 来 源 | 和电生理 学分类法 的对应关系 |
| Ⅰ | Ia | 12~22 | 70~120 | 肌梭螺旋状末梢 | Aα |
| Ib | 12~22 | 70~120 | 高尔基腱器官 | Aα |
| Ⅱ | 5~12 | 30~70 | 肌梭花杆样末梢 皮肤触、压、振动 觉感受器 | Aβ、γ |
| Ⅲ | 2~5 | 12~30 | 游离末梢、皮肤和 肌肉的痛、温觉传入 纤维 | Aδ |
| Ⅳ | 0.5~1.0 | 0.5~2 | 皮肤和肌肉痛、温、 机械感受器 | C |
传出纤维也可按直径分成两大类。一类直径范围为12~20μm,支配梭外肌,也称α传出纤维。另一类直径范围为2~8μm,支配梭内肌,也称γ传出纤维。
按神经纤维直径粗细命名的纤维,可利用换算因子(见“神经冲动的传导”)算出其相应的传导速度,因此在医学文献中经常用不同的命名来称呼传导速度相同的纤维,例如C类和Ⅳ类纤维,Aβ和Ⅱ类纤维,Aα和Ⅰ类纤维都被任意用来表示传导速度相同的纤维。另一方面植物性神经节前纤维和支配梭内肌的纤维按传导速度都应归入Aδ类,却又分别称为B类纤维和γ纤维。为了避免不必要的混乱,在1965年的《肌肉传入和运动控制》的国际会议上有人提议:电生理学分类法应限用于传出纤维,罗马字命名应专指传入纤维,B类纤维、γ传出、Ia和Ib这类名称则专指它们的解剖来源。
除上述分类法外,还可根据神经末梢释放的递质将外周神经纤维分成胆碱能纤维、肾上腺素能纤维和嘌呤能(或肽能)纤维等几大类。