磷生理功能physiological functions ofphosphorus

磷(P)在植物生命活动过程中的重要作用。磷是植物的必需元素。它不仅是植物细胞结构及细胞内一些重要化合物的组分，而且广泛参与植物生命活动过程。参与能量代谢、碳水化合物代谢，并调节代谢进程。植酸盐是磷的贮藏形态，种子萌发时，其中所贮存的植酸盐降解，释放出的无机磷即可在幼苗生长中利用。
细胞的组分 磷脂是生物膜结构的基本组分。磷脂分子 一端亲脂，一端亲水，亲水端接近水相，在活细胞内磷脂分子排列成双分子层，亲脂端夹在中间。膜中的蛋白质分子 一部分以不同方式及不同深度插入或穿过膜脂双分子层，一部分形成外周蛋白。由于生物膜系统的存在，细胞代谢才有区域化，不同酶系统催化的代谢途径在不同的微环境中进行。由于活细胞内的膜有选择透性，因而各条代谢途径之间能相互联系又不致彼此干扰。
磷酸在脱氧核糖核酸(DNA)的脱氧核苷单位之间作为结构桥，也在核糖核酸(RNA)的核苷单位之间作为结构桥，使分别形成大分子DNA及RNA。DNA携带亲代的遗传信息，按照DNA的结构转录RNA,RNA如同从DNA转录的“副本”，然后再从“副本”转译成蛋白质。从 一定结构的DNA形成一定结构的蛋白质，就具有一定的遗传性状，所以亲代的遗传性状能供给子代。
磷是核苷酸的组分，各种核苷酸在植物代谢中皆有重要功能，例如，腺苷三磷酸(ATP)是能量代谢的“枢纽”，胞苷 三磷酸(CTP)及ATP都参与卵磷脂的合成，鸟苷 三磷酸(GTP)为蛋白质合成所必需，尿苷三磷酸(UTP)参与多糖合成。
细胞内的磷及其对代谢的调节 磷在高等植物液泡化的细胞中有两种 主要的库，其 一为代谢库(metabolic pool)，即细胞质，包括细胞器在内，其中磷脂是主要的；另 一为非代谢库(nonmetabolic pool)，即液泡，其中无机磷酸盐(Pi)是主要的，液泡内的Pi对细胞质有重要功能，在许多酶促反应中，Pi是底物；在另一些反应中Pi又是最终产物。例如，在糖酵解过程中，形成1,3- 二磷酸甘油酸的反应，Pi即作为底物，反应如下：反应中的受氢体是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)，它接受氢后呈还原态(NADH),Pi作为底物参加反应，形成产物1,3-二磷酸甘油酸，提高了能量水平，在进一步反应转化为3-磷酸甘油酸的过程中即形成ATP。Pi也可作为产物，例如ATP→ADP（腺苷二磷酸）+Pi，反应中释放出的能量可用于生物合成等需能反应；Pi可调控一些关键的反应。磷的区域化对细胞质及叶绿体中代谢途径的调节很重要。例如，番茄果实内Pi从液泡释放到细胞质中，可促进磷酸果糖激酶的活性，促进糖酵解途径的进行，该酶活性的启动，促进呼吸高峰的出现，因而促进果实成熟，缺磷番茄植株的果实延迟成熟可能与此有关。

叶中碳水化合物代谢及蔗糖运输也受磷的调节，供Pi充足时，光合作用中在叶绿体内形成的磷酸丙糖(TP)大部分与胞质溶胶(cytosol)内的Pi相交换，TP转移到胞质溶胶中，经一系列转化过程形成蔗糖(图1左)，可及时运入生长中心，例如正在展开的幼叶或正发育的种子中；当Pi缺乏时，由于缺乏Pi与TP交换，故在叶绿体内所形成的TP运出受阻，多留在叶绿体内转化为淀粉(图1右)，不过淀粉可在叶绿体内降解，降解过程中所形成的TP亦可运出。

图1 P_i对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节
左 供P_i充足时；右 P_i缺乏时FBP为果糖-1.6-二磷酸；F6P为果糖-6-磷酸；
HP为己糖磷酸

参与能量代谢 绿色植物的叶绿体色素吸收光能，并在光合细胞内将光能转化为ATP及NADPH中的化学能，ATP及NADPH中保存了大量的能量，可推动光合作用中CO₂的同化，形成 三碳糖(C₃)、四碳糖(C₄)、五碳糖(C₅)、六碳糖(C₆)及七碳糖(C⁷)的磷酸酯，其中的C3糖-磷酸丙糖在叶绿体内形成后可从叶绿体转移到胞质溶胶，然后在呼吸的糖酵解途径中降解，亦可转化为葡萄糖降解。糖酵解中通过底物水平磷酸化形成ATP。例如糖酵解途径中的1,3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇丙酮酸都作为ADP磷酸化形成ATP的底物，二者分别在磷酸甘油酸激酶及丙酮酸激酶的作用下，使ADP磷酸化形成ATP，其反应如下：

也可由糖酵解中形成的还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)通过穿梭进入线粒体，在线粒体内形成还原态黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH₂)，然后进入呼吸链，形成ATP(图2及图3)。糖酵解中产生的丙酮酸进入三羧酸(TCA)循环，再逐步脱氢氧化，除其中 一个步骤脱氢的受氢体为黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)外，其余皆为NAD，所形成的FADH₂及NADH均可通过呼吸链氧化形成ATP(图3);TCA循环中也有一个步骤发生底物水平磷酸化形成ATP。
ATP可用于细胞内的需能过程(图4)，当ATP水解时其分子中所保存的能量即可被植物利用。

图4 ATP分子中所保存的能量在植物需能过程中被利用

细胞内ATP、ADP及腺苷一磷酸(AMP)的相对浓度与细胞力能学(cellular energetics)紧密联系，细胞代谢因三者的相对浓度而自动调节。三种腺苷酸在腺苷酸激酶的作用下可相互转变：

当细胞内ATP水平高时，一些催化利用ATP于生物合成的酶被活化，促进生物合成过程的进行；当细胞内ATP水平低时，则催化产生ATP的一些酶被活化，例如NAD-异柠檬酸脱氢酶及磷酸果糖激酶为高ATP水平所抑制而为低ATP水平及高AMP水平所活化，故能自动调节。细胞内ATP/ADP/AMP的比值可用能荷(EC,energy charge)作为一种指标。

当所有的腺苷酸皆为ATP时，EC=1.0；当所有腺苷酸皆为AMP时，EC=0。绿色植物组织在光下的EC通常为0.8到0.95；叶绿体在光下的EC约为0.95，在黑暗中约为0.67。
ATP在细胞能量代谢中起主导作用，细胞内能荷的高低调节代谢的方向。但除ATP外，在细胞内还有结构与ATP相似的其他核苷三磷酸，包括胞苷三磷酸(CTP)、鸟苷三磷酸(GTP)及尿苷三磷酸(UTP)；此外还有脱氧腺苷三磷酸(dATP)、脱氧鸟甘三磷酸(dGTP)、脱氧胸苷三磷酸(dTTP)及脱氧胞苷三磷酸(dCTP)。ATP末端的磷酸基团能通过核苷三磷酸激酶的催化，转移到其他的核苷二磷酸上形成相应的核苷三磷酸：

GTP是蛋白质生物合成中专一的能量载体，UTP在大多数多糖的生物合成中是能量载体，CTP是脂类生物合成中专一的能量载体。ATP、GTP、UTP和CTP还用于RNA合成；dATP、dGTP、dUTP和dCTP用于DNA合成。按遗传中心法则，从DNA转录RNA，从RNA转译蛋白质：

DNA→RNA→蛋白质

亲代的遗传信息通过转录和转译就可传到子代。
参与碳水化合物代谢 磷与碳水化合物的合成、转化及降解之间都有密切的关系。碳水化合物是植物体中一类主要有机物，包括单糖及其衍生物、寡糖和多糖三类。植物在光合作用中将所吸收的光能转变为贮备在ATP及NADPH中的化学能；在一系列酶作用下，将所吸收的CO₂同化为C₃、C₄、C₅、C₆以及C₇糖，它们都是糖的磷酸酯。ATP、NADPH以及CO₂的受体1.5-二磷酸核酮糖(RuBP)和磷酸烯醇丙酮酸(PEP)也都是含磷化合物。三碳糖(TP)经一系列转化过程可分别形成蔗糖和淀粉(图1)。蔗糖是植物体内最重要的寡糖，淀粉和纤维素则是最重要的多糖。植物在光合作用中在叶绿体内形成的三碳糖—磷酸丙糖(TP)经叶绿体内膜中的磷酸运转器(Pi—translocator)与胞质溶胶中的Pi相交换，而转运到胞质溶胶中，经一系列转化过程而形成蔗糖，或留在叶绿体内经一系列转化过程而形成淀粉，细胞内Pi的水平调节蔗糖与淀粉的合成(图1)。当Pi充足时，它与TP交换使TP转移到胞质溶胶而逐渐转化为蔗糖。蔗糖是碳水化合物在植物体内运输的主要方式，故促进碳水化合物从功能叶运至生长中心。当缺磷时，磷酸丙糖多留在叶绿体内形成淀粉。淀粉不能通过叶绿体被膜，不能直接输出，在叶绿体内淀粉通过磷酸解及水解，所形成的产物转化为TP后输出叶绿体外。
不仅碳水化合物的合成与运输需要磷，碳水化合物之间的相互转化也不可缺磷。单糖间的相互转化通常是先形成磷酸酯，然后再转化为另一种糖的磷酸酯，例如：

亦可先与核苷二磷酸结合，然后再转化：

蔗糖与淀粉之间常相互转化，如图5所示。贮藏淀粉的种子在成熟过程中，从叶子运来的蔗糖在种子内转化为淀粉贮藏；种子萌发时，贮藏淀粉又转化为蔗糖，运入生长中心供幼苗生长的需要。

图 5 蔗糖转化为淀粉与磷的关系

植物体内贮藏的淀粉转化为单糖后，在呼吸中可逐步降解。呼吸作用中最常用的底物是葡萄糖，葡萄糖可通过糖酵解—三羧酸循环逐步降解，逐步释放出能量，并通过底物水平磷酸化或氧化磷酸化作用形成ATP，供生物合成及各种需能过程之用；亦可通过戊糖磷酸途径逐步氧化，形成C₃、C₄、C₅及C₇糖的磷酸酯，氧化过程中所形成的NADPH可供生物合成之需。在糖酵解过程中脱氢的受氢体是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)，它接受氢后变为还原态(NADH)。三羧酸循环中除琥珀酸脱氢的受氢体为黄素腺嘌呤 二核苷酸(FAD)外，其余的受氢体皆为NAD，二者接受氢后均呈还原态，前者为FADH₂，后者为NADH。戊糖磷酸途径中脱氢的受氢体为烟酰胺腺嘌呤 二核苷酸磷酸(NADP)，接受氢后变为还原态NADPH，它被利用于生物合成过程。FADH₂及NADH则通过呼吸链氧化，氧化过程中偶联着磷酸化作用，使ADP+Pi→ATP。可见，无论碳水化合物的合成、相互转化或降解都不可缺磷。
植酸盐的功能 植酸盐是植酸的盐类，植酸由肌醇转化而来(图6)，它是磷的贮存形态。成熟种子内大部分磷都是植酸盐，而Pi的水平很低。在种子或块茎发育初期，植酸盐含量很低，但当迅速合成淀粉时其含量则急剧增高，而当时Pi的含量则很低。谷粒灌浆或块茎生长时植酸盐的合成和Pi水平的降低是密切联系的。

图6 植酸的形成

当种子或块茎萌发幼苗生长时，植酸盐在植酸酶作用下降解，可迅速释放出Pi、K、Mg等。释放出的Pi开始时多用于合成磷脂，形成生物膜的组分，有利于细胞区域化；以后逐渐形成DNA及RNA，合成蛋白质，促进新细胞形成及幼苗生长。
磷与植物生长 由于磷是细胞结构的组分，且促进碳水化合物代谢及能量代谢；形成DNA分子中脱氧核苷单位之间及RNA分子中核苷单位之间的结构桥，参与蛋白质形成，故促进植物生长。缺磷时植株瘦小，分枝或分蘖明显减少，生长受到很大抑制。缺磷抑制蔗糖的形成，因而源叶光合作用中形成的碳水化合物不易运到生长中心，根部获得的光合产物也大为减少，豆科植物根瘤固氮受到影响，从而影响植株生长。缺磷影响激素平衡，使花数减少，花芽分化延迟。