矛线线虫目Dorylaimida具有口针或齿、食道常为矛线型(dorylaimid oesophagus)的一类线虫。通称矛线线虫(dorylaims),隶属于无尾感器纲,包括30多科,170余属。矛线线虫普遍陆生,偶尔也见于淡水中,有取食藻类或真菌、捕食小动物、寄生高等植物等类群。 形态特征 虫体大型,体长常大于1.5毫米(膜皮亚目除外)。角质膜厚,较平滑。唇区常发达,缢缩或非缢缩。侧器明显,倒镫状至长袋状,侧器口孔状至长横裂状。多数种类口腔内有中空的轴针,少数种类含偏向一侧的壁齿或弯曲的瘤针。食道常属矛线型: 前部狭窄,后部食道腺区域膨大,整体似瓶,不含瓣门状结构。部分穿咽总科线虫的食道呈双球型,即食道中部和后部膨大,后食道球还可能有瓣门。食道腺一般5个,均开口于神经环后,一些类群退化至3个,个别种类增加至7个。食道与肠交接处贲门发达。前直肠普遍存在。雌虫含2个或1个回折的卵巢。雄虫交合刺1对,引带无或有,交合伞罕见。精巢双或单。交配乳突和尾乳突发达,前者常由1对肛上亚腹乳突和1列数目不等的腹中乳突组成。 生物学特性 是土壤中最大的线虫类群之一,偶尔见于淡水,但不存在海洋环境中。在该类线虫目前包含的30余科中,多数种类因缺乏调查至今食性不明,但常与土壤中的植物根系伴生。已知一些类群取食藻类、苔藓或真菌,包括矛线总科中的真矛线属、瘤咽属和小孔咽属的多数种类; 另一些类群捕食环虫、轮虫等小动物或其它类型的线虫,包括穿咽总科的所有成员和小孔咽属的少数成员; 只有矛线总科内的长针科和膜皮亚目内的毛刺科被证实为高等植物的专性寄生物。长针科和毛刺科线虫均属于植物根系的外寄生物,可诱发寄主根系表现坏死、根尖肿大、粗短根等症状。此外,长针科中的剑线虫属和长针线虫属以及毛刺科中的毛刺线虫属和拟毛刺线虫属的少数种类是某些植物病毒的自然传播介体。 目的分类 现代矛线线虫的分类起源于美国索恩和施旺格(G.Thorne&H. Swanger)及G.索恩分别于1936和1939年撰写的2本专著,他们当时设立了1个矛线总科,下分矛线科、细齿科、颚针科和膜皮科4科。美国的皮尔斯(A.Pearse)1942年将该类线虫组合提升至目级单元,成立矛线目。之后,矛线目的分类经历了一系列复杂的演变,出现了多种不同的分类系统,目前较为流行的是前苏联聂斯捷罗夫(П.Н.Ностеров)1988年的分类体系: 目下设矛线亚目和膜皮亚目2亚目,前者口腔含轴针或壁齿,食道后部膨大成柱状,下辖矛线总科、角咽总科、细齿总科、颚针总科和穿咽总科5总科; 后者口腔含瘤针,食道后部膨大成梨形,下不设总科,而只分膜皮科和毛刺科2科。矛线总科包括矛线科等10科,主要特征是口腔有轴针,食道膨大部至少占整个食道的1/3; 角咽总科目前有角咽科等6科,其成员口腔含轴针,口腔壁可强烈角质化,食道狭部和膨大部几乎等长; 细齿总科线虫口腔有轴针,食道膨大部短于食道总长的1/3,包括细齿针等7科; 颚针总科线虫因其食道膨大部由一层厚螺旋肌包裹而有别于其它类群,包括颚针科等7科;穿咽总科线虫则口腔含腹侧壁齿,食道为典型的矛线型或双球型,仅有穿咽科1科。膜皮科和毛刺科的区别在于前者瘤针背腹不相连,背侧形成短、尖、弯曲的齿状物,基部膨大; 后者瘤针较长,前部实心,后部空心,基部不膨大。 重要病原线虫 矛线线虫目植物病原线虫仅限于长针科和毛刺科。 长针科(Longidoridae) 细而长的大型线虫,体长1~12毫米; 轴针由齿针(odontostyle)和齿针延伸部(odontophore)构成,齿针长50~220微米; 食道腺3个,即1个背核和2个亚腹核。长针科隶属于矛线总科,迄今有10个命名属被提出,但得到广泛承认的只有5属: 剑线虫属(Xiphinema)、长针线虫属(Longidorus)、拟长针线虫属(Paralongidorus)、似长针 线 虫 属 (Longidoroides) 和 剑 针 线 虫 属(Xiphidorus),它们的形态区别(见图1)和表1。长针科线虫是植物根系外寄生物,以长口针刺入寄主的皮层,甚至中柱组织中取食,受害植株表现根端坏死、肿大,整个根系缩小,地上部长势不良。温度对长针科线虫的生活史影响很大,在自然条件下该类线虫的生活周期长达数月至数年。在无寄主条件下在土壤中可存活数年。长针科线虫具有传播植物病毒的潜力,已证实剑属和长针属各有10种和7种线虫分别是7种和5种多面体病毒(Nepoviruses)的自然传播介体。 毛刺科(Trichodoridae) 线虫中等大小,长约400~1300微米,整体呈雪茄状;角质膜厚而柔软;口腔具有弯曲的瘤针,前部实心,后部空心;食道腺5个。毛刺科迄今记载有4属,即毛刺线虫属(Trichodorus)、拟毛刺线虫属(Paratrichodorus)、单毛刺线虫属(Monotrichodorus)和异毛刺线虫属(Allotricho-dorus),都是广泛认可的有效属,形态区别如图2和表2所示。毛刺科线虫多发生于砂性土壤中,在木本植物的根围出现机率偏高。它们外寄生植物根系的表皮细胞,具有在根尖群聚取食的习性,受害植株表现粗短根、侧根减少等症状。该类线虫具有传播植物病毒的潜力,已知2种毛刺属线虫和6种拟毛刺属线虫可分别自然传播2种烟草脆裂病毒组病毒(Tobraviruses)。 
图1 长针科各属虫体前部形态 1.长针线虫属; 2.似长针线虫属; 3.拟长针线虫属;4.剑针线虫属; 5.剑线虫属
表1 长针科各属主要区分特征 | 长针线虫属 | 似长针线虫属 | 拟长针线虫属 | 剑针线虫属 | 剑线虫属 | 诱导环 | 单环状,位于齿 针前部 | 单环状,位于齿 针前部 | 单环状,位于齿 针前部 | 双环状,位于齿 针后部 | 双环状,位于齿针 后部 | 齿针基部 | 平滑 | 平滑 | 平滑 | 叉状 | 叉状 | 齿针延伸部基 部 | 增厚,但不成为 凸缘 | 增厚,但不成为 凸缘 | 增厚,但不成为 凸缘 | 凸缘状 | 凸缘状 | 侧器开口 | 孔状 | 横裂状 | 横裂状 | 孔状或横裂状 | 横裂状 | 侧器囊 | 袋状 | 袋状 | 漏斗至倒镫状 | 袋状 | 漏斗至倒镫状 | 背食道腺核位 置 | 位于背食道腺开 口后一段距离 | 位于背食道腺开 口后一段距离 | 位于背食道腺开 口后一段距离 | 位于背食道腺开 口后一段距离 | 紧接背食道腺开口 |
表2 毛刺科各属主要区分特征 | 毛刺线虫属 | 拟毛刺线虫属 | 单毛刺线虫属 | 异毛刺线虫属 | 交配乳突 | 3枚,近乎等距,常常 只有SP1位于交合刺区 内 | 1~3枚,SP3和SP2 相距较远,常常SP1和 SP2位于交合刺区内 | 3枚,近乎等距,SP1 或SP1和SP2位于交合 刺区内 | 3枚,SP1、SP2、 SP3全部或SP1和 SP2位于交合刺区内 | 交合伞 | 无 | 有 | 无 | 有 | 雄虫后部 | 腹弯 | 直 | 略腹弯 | 略腹弯 | 悬肌 | 发达 | 欠发达 | 中等发达 | 中等至欠发达 | 卵巢数目 | 双 | 双 | 单 | 单 | 阴门位置 | 虫体近中部 | 虫体近中部 | 虫体后部 | 虫体后部 | 阴门附近侧体孔 | 大多数种类有 | 常无 | 有 | 无 | 线虫固定后角质膜 | 不膨胀 | 膨胀 | 不膨胀 | 膨胀或不膨胀 |

图2 毛刺科各属雄虫前部和尾部及雌虫生殖系统形态 1.毛刺线虫属; 2.拟毛刺线虫属; 3.单毛刺线虫属;4.异毛刺线虫属
矛线线虫目Dorylaimida大多数有口针和矛型食道的无尾感器纲线虫。虫体角质膜常较厚,光滑或少线纹。口针由壁齿演化形成,常称齿针或瘤针,少数无口针的口腔内有壁齿或齿。食道无中食道球,常由细长的前部和膨大的后部组成,瓶状,通称矛型食道或瓶状食道。侧器口绝不呈螺旋状。缺侧排泄道。多数雌虫双生殖管,雄虫交合伞和引带少见和罕见;生殖乳突普遍,并常有交配乳突。普遍栖息于淡水或土壤中,无海洋类群。多数自由生活,取食微生物或食性不明,少数寄生于植物,或捕食多细胞动物。本目类群庞杂,包括9个总科、39个科。寄生植物的矛线目线虫限于长针科和毛刺科,都属根系的外寄生物,其中部分虫种兼传植物病毒。 |