病毒形态

病毒形态是指在电子显微镜（电镜）下看到的病毒的大小、形状和结构。掌握病毒形态知识对于认识和发现新病毒、对病毒病的诊断以及深入研究病毒与细胞的关系是很重要的。
电子显微镜是目前直接观察病毒形态的唯一工具，利用电镜技术，已经确定了所有已知的病毒形态及其结构。发现了包括甲型肝炎病毒、乙型肝炎病毒、轮状病毒等目前不易在常规细胞培养上生长的致病病毒。
病毒的大小和形态千差万别，但其形态结构有着一定的规律。一个病毒颗粒主要是由核酸和蛋白质组成的。核酸(DNA或RNA)是病毒的基因物质。核酸成分与一定的蛋白质精巧地结合在一起构成了病毒的核心即核蛋白，位于病毒颗粒的中心部位，因而也叫作核样物。在这个核样物之外，包着一层呈对称结构组装的壳状结构，叫作核壳。核壳是由许多小圆球状或小管状亚单位按一定的对称规律构成的，这种形态亚单位叫作壳粒。各种病毒的核壳大小和形态不同，壳粒数目也不同，例如，疱疹病毒壳粒数为162个，腺病毒为252个。由核心部位的病毒核酸和包在外面的核壳合起来组成一个成熟的病毒颗粒。因为它是由核酸和核壳构成的，因此也叫作核壳体。有的病毒在核壳体的外面还有一层经病毒改造的来源于宿主细胞膜的囊状物，叫作包膜。在包膜上还有无数象大头针一样的亚单位呈放射状向外伸出，叫作突起或包膜子粒(图1)。对正粘和副粘病毒来说，它们实际上就是病毒颗粒表面的血凝素和神经氨酸酶的形态，可以用物理化学的方法对它们进行提纯。血凝素在电镜下呈三角棒状，而神经氨酸酶是由四个亚单位组成的小方盒状。核壳体是病毒的主要成分，可以代表病毒的形态结构。

图1 病毒形态结构示意

它有三种类型： 立体对称病毒(如腺病毒、疱疹病毒和许多小病毒)，螺旋对称病毒（如正粘病毒和副粘病毒），复合对称病毒（如痘病毒和各种噬菌体）(图2)。

图2 各类病毒的形态结构示意

此外，近年来发现的砂粒病毒，其形态与一般病毒不同。这组病毒均为RNA病毒，直径为50～300nm，平均110～130nm，圆形，病毒包膜表面有约10nm的突起，在电镜下内部可见20～25nm的着色很深的颗粒，看上去与细胞的核蛋白颗粒相似。
在形态上，缺损病毒往往与完整病毒不同。由于它缺少某些基因，组成病毒的蛋白也相应地缺少。这种情况不仅可用基因和多肽分析法检测出来，有时会有明显的形态变异，例如水泡性口腔炎病毒的缺损颗粒，直径只有完整病毒颗粒的2/3。许多缺损的病毒颗粒往往呈空心状，此时从形态学上很难与未成熟病毒区别，需要靠基因分析加以鉴别。
还有一些病毒本来就是缺损的，必须和其他病毒一起才能增殖。典型的例子是腺病毒伴随病毒，它是一种比腺病毒小得多的小DNA病毒，在电镜下有时易被误认为病毒的亚单位结构。对于这种缺损病毒来说，腺病毒是其辅助病毒。