病植物核酸代谢nucleic acid metabolism of diseased plants

植物受病原物侵染后，脱氧核糖核酸(DNA)、核糖核酸(RNA)的合成与降解及其有关酶类发生改变的情况或过程。
核酸酶 包括合成酶(RNA聚合酶)与降解酶(RNA酶和DNA酶)两类。
RNA酶 植物受病毒、细菌和真菌等侵染后RNA酶的种类和/或活性均发生显著变化。
种类改变 不同寄主—病原物系统中产生新RNA酶分子各不相同，主要差别是对热稳定性及底物特异性不同（见表），如亚麻下胚轴受锈菌侵染后产生的新RNA酶与健康组织的RNA酶的分子量、内切RNA的方式相同，都不需要Mg²⁺和Mn²⁺。但它们的米氏反应常数(Km)和最大反应速度(V_max)及最适pH值差别很大。在耐热性方面，新RNA酶在80℃时活性丧失50%～60%，健康组织酶在100℃时仍然稳定； 对抑制剂的反应方面，焦碳酸二乙酯(DEP)抑制病组织酶活性达77%，而抑制健康组织只24%; 对底物专化性方面，以多聚胞苷(poly-C)为底物时病组织酶活性比健组织高6～7倍，而健康组织酶的合适底物是多聚尿苷(poly-U)。

几种寄主—病原物系统中寄主产生新RNA酶的性质

寄主—病原物系统	新RNA酶性质		底物特异性
	热稳定性	DEP敏感性
亚麻锈病 醋栗锈病 松树锈病	下降 下降 下降	提高 下降 下降	poly-C水解活性提高 同上 poly-A,poly-C水解作用 下降；poly-U水解作用丧失 poly-C水解活性增强
小麦秆锈病	下降	—

活性改变 总的规律是RNA酶活性在病组织中均有升高，但以感病品种更为显著。如小麦受叶锈病菌侵染6天后感病品种和抗病品种叶片中RNA酶活性分别提高4倍和3倍； 小麦受秆锈病菌侵染后感病品种叶片在前5天内RNA酶活性连续升高，13天时达高峰，比对照叶片高2.5倍。而抗病品种第6天才开始升高，达最大值时仅比对照高一倍。又如珊西nc烟接种烟草花叶病毒后，叶片中RNA酶活性提高的程度与病斑数成正比。
RNA酶活性变化的动态 在不同病害中抗感品种的反应有差异。有些病害中抗病品种受病原物侵染后RNA酶活性升高只有一次高峰，而感病品种中表现出“二次升高模式”，分别称为初期RNA酶和后期RNA酶。在不同病害中两次高峰出现的早晚有差异。如小麦受秆锈菌侵染后第一次高峰出现在3～4天，第二次高峰在第6天； 亚麻下胚轴受锈菌侵染后RNA酶活性第一次高峰也在第3～4天，但第二次高峰在第10天。在有的病害中，两次高峰中产生的RNA酶的性质也不同。如醋栗叶片受茶藨生柱锈菌侵染后，初期RNA酶在80℃时稳定性下降，而后期RNA酶稳定性强，对焦碳酸二乙酯不敏感，主要底物是poly-C。
在有的病植物中，RNA酶活性虽然大大升高，但没有种类的变化。如马铃薯受红腐疫霉或深蓝镰孢菌侵染后RNA酶活显著提高，但酶的种类与健康组织相同。
DNA酶 抗病或感病品种受侵染后组织中DNA酶活性均表现“二次升高模式”，但以感病品种升高更快。如小麦受秆锈菌侵染后，感病品种DNA酶在第6天出现第一次高峰，第二次高峰在第11天；抗病品种的两次高峰相应迟2～3天。病组织中的DNA酶的Rf值与健康组织相同，但活性不同，其中2种酶于接种后5天活性最强，第9天则下降，而另2种酶活性升高。
RNA聚合酶 许多植物受到病原物侵染后RNA聚合酶的特异性发生改变，这是基本亲和性的因素之一。如植物病毒侵入寄主细胞后使寄主的RNA聚合酶特异性发生改变，与病毒相对应的信使RNA(mRNA)，核糖体RNA (rRNA)和转移RNA(tRNA)成为病毒专化性的RNA。小麦受秆锈病菌侵染初期组织中RNA聚合酶的膜板选择性发生显著变化。
核酸 包括DNA和各种RNA。不同病原物侵染的组织中核酸组成及含量发生不同改变。
DNA 病组织中基因的表达活性和含量均可发生变化。
基因表达 病组织中基因有的被激活，有的被抑制，有的基因表达活性发生明显改变（见防卫反应基因和诱导感病性）。
含量 不同病害中变化不同。在过度生长的病组织中DNA含量显著增加，如根癌土壤杆菌侵染植物形成的肿瘤组织的DNA含量高达总DNA的30%～50%。在有些病毒病害中是先增多再减少。如烟草受黄瓜花叶病毒侵染后约12小时，组织中DNA含量显著升高，随之开始下降。病组织中DNA含量降低的情况在一些真菌病害中发生，但不同病害变化的规律有所不同。大豆受霜霉病菌侵染后DNA含量很快下降，而小麦或大麦受锈菌或白粉菌侵染的后期细胞核退化时DNA含量才下降。
总RNA 不同病害系统中总RNA的含量变化趋势有差别。
一般是发病初期增加，而中后期下降。如锈病和白粉菌引起大麦、小麦、蚕豆和燕麦等植物锈病和白粉病，感病品种的RNA含量在症状初现时开始增加，至病菌产孢达到高峰，以后逐渐下降。亚麻锈菌侵染的亚麻子叶2天后NaCl可溶性和不溶性RNA(主要是28S和18S RNA)含量均显著增多，到第4～7天开始下降。
有的病组织中RNA含量没有增加只有减少。如大豆受霜霉病菌侵染后叶片RNA含量下降，老叶更为显著。黄瓜幼叶受白粉病菌侵染后，正在伸展的叶片由于病菌的竞争作用导致其中RNA含量增加的正常现象消失。
有的病害不同部位病组织的RNA变化也不相同。如锈菌等专性寄生菌侵染引起的“绿岛”症状，绿岛区域组织的RNA含量增加，而未侵染的周围组织中RNA含量下降。
mRNA 主要指mRNA膜板活性和量的变化。大多数病害系统中都发现mRNA含量和种类的增加，其中以抗病组织增加显著，发生时间也早。一般认为mRNA含量增加反映基因转录过程的变化，其合成增强是与抗病性有关物质合成的初始信号。病组织mRNA活性增强主要有两个原因。一是mRNA从头合成。寄主受病原物侵染后，与抗病性有关的特定基因被激活，产生特定的mRNA分子。如植物保卫素的产生均需要特定的mRNA从头合成，其中异黄酮类植物保卫素需要10种以上新的mRNA产生，而蓖麻产生二萜植物保卫素蓖麻素只需一种新的mRNA产生。二是原有mRNA分子的活化。寄主有些mRNA在正常情况下处于钝化状态，受病原物侵染后被活化，翻译出特定的蛋白质。如烟草中存在的病程相关蛋白PR-la,PR-lb、PR-lc和PR-z的mRNA分子，只有受病毒侵染后才具有膜板活性。又如燕麦接种冠锈菌4天后mRNA的膜板活性增加1.4倍。
rRNA 病组织中rRNA发生质和量的变化。一般是感病组织的胞质rRNA增多，叶绿体rRNA减少，而抗病组织的rRNA增加。如感病大麦品种受禾白粉菌侵染后，1.1M的叶绿体rRNA至第5天显著下降，第9天就测不到其存在，而此时胞质rRNA比对照高2倍，其中增加的主要是1.3M的胞质rRNA，而0.7M rRNA没有变化。燕麦受禾冠柄锈菌侵染后，感病品种所有rRNA在第2天均增加，第4天胞质rRNA增加，第6天增加2.14倍，而叶绿体rRNA减少50%。抗病品种rRNA总量与对照相近，但放射性同位素饲喂证明二类rRNA的合成量均显著提高。
tRNA 病植物中tRNA代谢有3种情况。一是tRNA显著增多。如大麦受白粉菌侵染后，叶片中的可溶性RNA吸收³H-UTP能力在24小时内增加1.2倍，48小时增加2.6倍。有的病害中，以抗病品种tRNA增加更快，更显著，如燕麦冠锈病。二是产生新的tRNA。如亚麻下胚轴受锈菌侵染后盐溶性RNA的腺嘌呤+尿嘧啶/鸟嘌呤+胞嘧啶(A+U/G+C)比值比对照升高，表明有新tRNA产生。三是没有显著改变。如小麦秆锈病。
核苷酸 不同病植物核苷酸组成及含量的变化与核酸组成及含量变化有关，核苷酸组成改变反映病植物中具特定A+U/G+C比值的RNA被合成或降解。不同病害中核苷酸变化的情况也不相同。如小麦秆锈病及蚕豆锈病组织中，总可溶性核苷酸含量提高并延续很长时间，且以感病品种更明显。在产孢阶段RNA中鸟苷酸减少而尿苷酸增多。大麦感病品种Atlas受白粉菌侵染后鸟苷酸增多。亚麻受锈菌侵染后，病子叶中腺苷酸和尿苷酸增多，而胞苷酸和鸟苷酸减少。