源—库关系source-sink relationship

源和库在控制整个植株同化物的运输和分配方面的密切关系。“源”是指产生或供应有机物的器官或组织。如成长的叶子，或植株绿色部分，它们制造并供应其他器官同化产物。“库”是指消耗或贮存同化物的器官或组织。如幼叶、茎尖、根、种子、果实、块根、块茎等。源与库通过维管组织相互联系。其本质特性是由它们输出或输入同化物的能力所决定（图）。库对源有反馈作用，能调动源内有机物向其转移。运输流畅是指输导系统内液流畅通，是以源端物质的不断输出和库端的及时利用和贮备为前提。如果库端不能充分容纳与利用源端的同化物时，则同化物不能及时从通道上部卸出，源端同化物的供应及继续合成过程就会减弱，引起反馈抑制，使光合作用降低。

在运输系统中源库与同化物的关系图

源对产量的影响 叶片是主要光合作用器官，作物源叶的增多与光合活性增强，有利于库端干物质的积累和籽粒产量的提高。在营养生长期间，叶片生长速率常受库对光合产物接受及利用能力的限制。较老叶片中的光合产物为幼叶提供能量和碳素骨架，直到幼叶达到最大叶面积的1/3时，都还要从较老叶中输入碳水化合物（图）。当叶片完全成长时，它转变为输出光合产物的代谢源。成熟的叶片大约要输出光合产物的60%～80%，运到植株的其它部位；剩余部分则为叶片本身的代谢作用主要是呼吸作用所必需。在叶片衰老时，同化过程逐渐减弱，而异化过程则渐增强，最终叶子的细胞内含物也在叶片未脱落前就彻底转移到植株的新生部位。
在营养生长期，根、茎和叶对同化物是具有竞争性的库，分配到这三种器官的同化物所占有的比例能影响植物的生长和生产率。一般生长正常的健壮植株，库间竞争并不严重，但在生长环境不适或营养失调的条件下，竞争即加剧。如在多雨年份、氮肥用量过多时，地上部生长过旺，互相遮荫，消耗了过多的碳水化合物，因而供应根的碳水化合物就相应减少，抑制了根的生长，还可能增加作物后期倒伏的危险。
高产作物需要最适的叶面积指数和最长的叶片功能时期，形成更多的光合产物，并及时分配到收获器官，使产量增高。谷类作物在施足氮肥的基础上适当配合磷、钾肥，防止叶片早衰，延长光合作用功能期，并促进光合产物运往籽粒，对提高籽粒产量，作用极大。
库对产量的影响 作物产量主要受库的容量和强度的限制。库的容量指穗数、果实数和块茎数。强度指光合产物及矿质元素在库里转化为结构物质和贮藏物质的能力。在同化物运输分配中，库对源有反馈影响。在生殖生长期，如摘除重要的库(果实、种子和贮藏器官)，光合产物的输出受阻，叶片的光合速率亦随之下降。例如在马铃薯块茎形成期去掉块茎，则叶片中糖和淀粉含量增多，出现反馈现象，结果净光合速率大大降低，CO2同化量减少。与有块茎的植株相比，叶片干重增加，叶片增厚，侧茎增长(表1)。

表1 马铃薯去掉块茎对光合作用及干物质积累量的影响

处理	每星期同化 CO2的量 (g/m2)	每克叶中干物质含量 (mg)		干物重 (g)
		糖	淀粉	叶片	侧茎
有块茎 去掉块茎	40 21	18 36	3 5	0.40 0.56	0.39 0.53

在生殖生长期，几种库同时竞争光合产物，各库间对同化物将会产生相互争夺现象，而果实、种子和贮藏器官是占优势的库。在库限制的条件下，竞争作用是表现在其他库的生长速率减低。其简单的模式为：在占优势的库中，韧皮部卸出速率较高，这与植物激素代谢是相联系的，导致韧皮部中由其他库提供的溶质流较快地移向该库。例如柑橘树在果实发育时库的竞争十分明显。当果实负荷量增加时，营养枝条和根的生长显著降低(表2)，同时植株的总干重减少。这说明总干重受果实负荷量的影响比受光合产物分配影响要大。

表2 柑橘果实的负荷量对干物质生产和分配的影响

干物重(g/株)	每株果实数
	0	50	100
果实	—	134	175
营养枝和花 根 总干重	457 68 525	305 49 488	118 17 310

豆科植物的根瘤代表由叶片供给碳水化合物的辅助库，由表3可见。摘去（源）叶使根瘤生长和固氮作用都减低，而摘去花和荚（竞争性库）使根瘤重和固氮作用都增加，与未处理的对照植株相比均较高。

表3 去叶或摘除花荚对大豆根瘤重和植株含氮量的影响^*

处 理	根瘤干重(mg/株)	含氮量(mg/株)
对 照 去 叶 摘除花和荚	298 176 430	475 266 548

*生长60天后收获植株所得的资料
在豆科植物中，果实和根瘤相互竞争来自（源）叶的碳水化合物，在果实开始迅速生长时，往往会引起固氮速率明显降低，但在这一时期，果实对有机氮的需要还很高。如根瘤固定的氮供应不足时，就要增加叶片中氮的活化来加以补偿。这一反应能加速植株衰老，引起“自身灭亡”。
矿质营养对源库相互作用的影响 矿质营养通过植物激素和体内代谢作用显著影响源库的相互关系。当氮素供应充足时，由根尖合成的细胞分裂素增多，它通过蒸腾作用由木质部运输到地上部的不同器官，能延缓植株衰老和增加库的活性和容量。例如小麦、玉米等禾谷类作物生育后期仍有充足氮素供应，可增加叶片和穗子中的细胞分裂素，因而延缓叶片衰老和延长成熟过程，达到粒多粒饱。反之，氮素供应不足时，会引起根渗出液和叶片中脱落酸含量显著增加。叶片中脱落酸含量增高，可导致气孔关闭，光合速率降低，因而影响库的活性，同时脱落酸从叶片转移到籽粒，使籽粒灌浆期缩短，粒重下降，引起植株早衰。收获块根、块茎的作物不同于禾谷类作物，在生长初期应供给充足氮素，有利于形成富裕的“源”；生育后期应减少氮素供应，使光合产物向块根、块茎运输，这样有利于形成强大的“库”。甜菜、马铃薯等如在后期供应充足的钾素，能促进光合产物向根部转移。钾可明显增加产量和改善品质。
钾素营养水平的提高，也能显著延长禾谷类作物的灌浆期，增加千粒重。这与钾能降低籽粒内脱落酸含量和推迟其高峰期到来有关。抽穗后，缺钾小麦籽粒内脱落酸含量剧增，脱落酸出现高峰期明显提前，它改变籽粒细胞膜的透性，使籽粒大量脱水而提早成熟，明显影响粒重。