淋巴系统的结构和功能

淋巴系统是指体内以淋巴细胞为主要细胞成分的组织而言，约占体重的1%。人类每天能生成约6.5×1010个淋巴细胞。淋巴组织遍布全身（中枢神经系统例外），包括淋巴结、脾、胸腺、扁桃体、肠有关的淋巴组织、支气管有关的淋巴组织及泌尿系淋巴组织等。
淋巴结 淋巴结为卵圆形或豆形小结，直径自数百μm～1mm，分布于头部、腋窝、肘窝、鼠蹊、腘窝、胸腔、腹腔、腹膜后等处。淋巴结外有纤维组织被膜包裹，从被膜多处向内延伸成为小梁，并反复分支。淋巴结的基质由网状细胞和网状纤维搭成网眼，其间充以淋巴细胞、浆细胞和巨噬细胞。低倍镜下，淋巴结的切面分为皮质与髓质，皮质颜色较深，髓质颜色较淡。皮质有密集的淋巴组织，也有弥漫性淋巴组织，前者称为淋巴滤泡，由小淋巴细胞密聚构成圆形集合体，其中央称为生发中心，为大淋巴细胞构成的卵形区。淋巴滤泡紧靠包膜。皮质深部由弥漫性淋巴组织组成，并连接于髓索.这些部分之间并无清楚的界限。在髓质弥漫的淋巴组织称为髓索，髓索互相联合，在淋巴结门部，形成盲端。在淋巴结的实质内，也散在一些粒细胞及红细胞。
淋巴窦： 淋巴管自淋巴结凸面的多个部位穿过被膜，注入被膜下窦，沿小梁分布的皮质窦（中间窦）注入髓索间的髓质窦，于淋巴结门汇成淋巴输出管而离开淋巴结.皮质窦数量较少，管腔较窄，髓质窦较大，弯曲，反复分支吻合，将实质断割分成若干髓索，因而使髓质表现疏松.扫描电镜所见的淋巴窦为衬以一薄层内皮的隧道，窦腔内架设互相连接的星形细胞网桥，借纤维细胞的胞突与窦壁相连。在星形细胞网隙内含有巨噬细胞与少数小淋巴细胞，窦壁上皮无基底膜。皮质窦内层是细胞广泛交流的部位，髓质窦内巨噬细胞甚多。
血管： 小动脉由门进入淋巴结，沿髓索到达皮质，分支成毛细血管丛，密布于生发中心及皮质，于深皮质区汇成具有特殊结构的毛细血管后小静脉，小静脉衬以立方上皮。血液中的淋巴细胞在此穿过小静脉壁游走进入淋巴结的网隙内(图1)。

图1 淋巴结的结构及淋巴细胞游走路线

酶消化试验提示淋巴细胞具有表面碳水化物决定簇，即胞膜糖蛋白的碳水化物的一半，为表面认识部位的必要成分；立方上皮表面所存在的免疫球蛋白，可能是选择性的捕捉循环中淋巴细胞的基础。
胸腺 是一个扁平的二叶组织块，呈三角状，底在下面，位于纵隔，在胸骨上部的后面，上面的尖伸入颈部。其大小与年龄有关，初生时重10～15g，出生二年内较大，至青春期渐增大至约30～40g，以后渐萎缩，并被脂肪组织所替代。胸腺外面包以结缔组织，形成包膜向实质伸入，形成不完全间隔，把胸腺分成很多小叶，小叶的中心是连续的，只于周边分开。胸腺的主要细胞成分为淋巴细胞、网状细胞及少量巨噬细胞。小叶周边淋巴细胞多且密集，着色较深，称为皮质，小叶中心淋巴细胞较少，着色较淡称为髓质。
皮质的主要细胞是淋巴细胞，包括大、中、小淋巴细胞.网状细胞呈星状，胞浆较少。大淋巴细胞较少，且多在皮质的周边，越向皮质深部小淋巴细胞越多，有丝分裂多见于皮质周边，而退化细胞多位于皮质的深部。在各细胞间散在一些巨噬细胞，浆细胞沿皮质的周边及血管分布，偶见组织嗜碱细胞。
髓质的网状细胞有多种形状，有些呈星形，在胞浆内有纤维；另一些则较大，胞浆较淡，并有大的细胞突起；另一些于胞浆中有颗粒；再有一些作圆形和扁平形，并互相围绕，形成Hassall小体。此小体直径约100μm，其中心的细胞可有退行性变或钙化。髓质的淋巴细胞比皮质少得多，主要为小淋巴细胞，偶见巨噬细胞、粒细胞，或嗜酸粒细胞。髓质中不见浆细胞(图2)。
血管和神经： 胸腺动脉随包膜及小叶间隔进入皮质及髓质交界处，再于皮质及髓质中形成毛细血管网，然后返回小叶间隔，成为静脉，最终汇成胸腺静脉。皮质内只有毛细血管。皮、髓质交界处及髓质中尚有小动脉及小静脉。在皮质内血液中的大分子不能穿过毛细血管壁进入实质，而在髓质由于血管较大，血浆中的物质易于渗透，这样保护皮质的淋巴组织不至于接触抗原，这就是所谓抗原的血-胸腺屏障。大量的淋巴细胞通过皮、髓质交界处的毛细血管后静脉壁进入血流，在小叶间隔可见到淋巴管，但小叶实质中无淋巴管。胸腺的神经来源于迷走神经和交感神经。

图2 胸腺小叶(引自Weiss,1972)
1.包膜 2.小梁 3.PAS细胞 4.血管 5.上皮网状细胞 6.淋巴细胞 7.上皮细胞 8.胸腺小体
肠有关的淋巴组织沿全消化道分布的淋巴组织，称为肠有关淋巴组织。Waldeyer环位于最近端，包括舌、腭与咽扁桃腺。下面从食管到直肠，在固有层与粘膜下层中，淋巴细胞散在或聚集成淋巴小结，回肠Peyer淋巴集结与阑尾淋巴组织形成较高级的结构。肠壁的淋巴注入肠系膜淋巴管。Peyer淋巴集结是回肠固有层内最显著的集合淋巴小结，与肠腔仅隔一浅层上皮，表面缺乏肠绒毛，微生物等肠抗原易由此穿入。
支气管有关的淋巴组织 除纵隔淋巴结外，沿各级支气管固有层与粘膜下层都有淋巴组织，此等结构为大小不一的淋巴细胞密集所成的淋巴小结，周围有疏松的淋巴组织，无生发中心。
淋巴系统的功能解剖学概念 从发生与功能的角度看，可将淋巴系统分为三个连续的部分，即干细胞池、中枢淋巴器官（初级淋巴器官）及外周淋巴器官（次级淋巴器官）。
干细胞池 干细胞是所有淋巴细胞的未分化祖先细胞，具有复制、自我更新与分化为成熟细胞的能力。出生后骨髓是淋巴细胞的干细胞池。这些细胞可通过血流到达各器官。它们分化为何种血细胞系是由组织的造血微环境所决定的。
中枢淋巴器官 中枢淋巴器官包括胸腺、鸟类的腔上囊或其相当的器官，是干细胞分化增殖成淋巴细胞的器官。
(1)胸腺： 系哺乳类唯一的中枢淋巴器官，也是胚胎时期最早形成的淋巴器官。于胚胎早期从卵黄囊迁移来的干细胞“播种”于胸腺，出生后，自骨髓来的干细胞经过血流至胸腺，经过体液因子的作用分化成胸腺的淋巴细胞。先在胸腺的皮质部分化、增殖，以后渐向髓质移动。这些淋巴细胞在胸腺中时间很短，约为2～3日，或死于胸腺，或从胸腺进入血流，以后至周围淋巴器官的所谓胸腺依赖区居住、繁殖。胸腺依赖区包括淋巴结的深部皮质，脾的动脉周围淋巴细胞鞘，扁桃腺的小结节间区、阑尾淋巴组织和Peyer淋巴集结。在胸腺皮质部的淋巴细胞无免疫活性，对植物血凝集素无反应，对X线照射及皮质素的溶细胞作用均不敏感。当这些细胞渐移至髓质或进入血流后才获得了免疫活性。胸腺淋巴细胞称作T细胞，司细胞免疫，包括皮肤迟发超敏反应、排斥移植物、移植物排斥宿主反应、对病毒霉菌等的反应。初生小动物切除胸腺后血流中寿命长的淋巴细胞(T细胞)减少，细胞免疫功能障碍，周围淋巴器官的胸腺依赖区不发育；反之，如为成年小动物切除胸腺则不影响周围淋巴器官。这是由于新生小动物胸腺已发育完全，但周围淋巴器官的T细胞尚未完全建立，故切除胸腺后即影响其发育；而当周围淋巴器官的胸腺依赖区已被T细胞居住，繁殖，再切除胸腺则不发生细胞免疫功能的障碍。人类初生时免疫系统已完全成熟，不再依赖胸腺的完整。
(2) 腔上囊(bursa of Fabricius):系鸟类下肠管的一个淋巴器官，起源于一穴肛的阑尾状憩室。干细胞在腔上囊可以分化为产生免疫球蛋白的淋巴细胞，称为B细胞，司体液免疫。人类无腔上囊，其功能最初由胚胎肝完成，出生后可能由骨髓完成。分化形成的B细胞先进入血流，再至外周淋巴器官的B细胞区，包括淋巴结滤泡，的生发中心及髓质，脾白髓的生发中心及红髓。
中枢淋巴器官及周围淋巴器官的区别见表1。

表1 中枢与周围淋巴器官的区别

	中枢淋巴器官	周围淋巴器官
分 布	胸腺（所有脊椎动物） 腔上囊（鸟类） 胚胎肝、骨髓(?)(哺 乳类)	淋巴结、脾、沿消化 道、呼吸道等分 布的淋巴组织
起 源 淋巴成分的发生 淋巴组织的存留	内外胚层连接处 胚胎早期 出生后至青春期，以 后退化	中胚层 胚胎晚期及出生后 终身存在
淋巴细胞有丝分 裂的活跃度	很高，与抗原刺激无 关，无菌动物与正 常动物类似	仅依赖于抗原刺 激，无菌动物较 正常动物低
嗜派若宁大细胞 (原始免疫细 胞)、浆细胞或 生发中心形成	不显著，即使给予抗 原后亦不发生	投予抗原后即出现
群体再分布的特 征	仅借干细胞再分布 (不借已分化的淋 巴细胞)	借已分化的淋巴细 胞再分布
早期切除的后果	免疫功能缺损，T或 B细胞缺乏	免疫功能无重要影 响

T细胞和B细胞在光镜下不易区别，在扫描电镜下T细胞微绒毛短粗，在细胞表面分布均匀；B细胞微绒毛基底较宽，长短不等，细胞表面不平。T细胞若受抗原刺激，分化为原淋巴细胞，再分裂增殖为效应淋巴细胞，而增强这个细胞的实力，少数成为免疫记忆细胞，当再次受抗原刺激时引起免疫反应，因此这种细胞又称抗原反应细胞。T细胞寿命较长，可达数月至数年。B细胞又称抗体形成细胞，在抗原刺激下，先返祖成原淋巴细胞，除少量为静止的记忆细胞外，多数分裂、移行成合成抗体的浆细胞，这种细胞能产生并释放抗体。B细胞寿命较短，只存活数天，但可能有少数在抗原刺激后成为寿命长的记忆细胞。T细胞与B细胞的区别见表2。

表2 人类T细胞与B细胞的比较

	T细胞	B细胞
后天来源	胸 腺	骨髓或肠淋巴结？
主要分布 淋巴结 脾 周围血 胸导管	深部皮质、滤泡外 小动脉周围淋巴鞘 60～80% 90%	生发中心、髓质 生发中心、红髓 10～20% -
寿 命	数月至数年	数 天
分泌物	淋巴因子	免疫球蛋白
对下列刺激的反应
植物血凝集素 细菌脂多醣 膜抗原 Theta抗原 移植抗原 Ig决定簇 补体决定簇 体外试验 细胞毒试验 转化试验	++ - + ++ - - + +	- + - - + + - ±
玫瑰花结试 验	与羊红细胞形成 玫瑰花结 (E-玫瑰花结)	与小鼠红细胞 或与抗体补体致 敏的家鸽红细胞 形成玫瑰花结 (EAC-玫瑰花结)

淋巴细胞的再循环(见图3) 多数淋巴细胞并非静止于某一部位，而是以特定的方式循环于体内。T和B细胞都可以再循环，可能在抗原刺激之后从小淋巴细胞成为“记忆细胞”而循环。在淋巴结再循环的小淋巴细胞从毛细血管后小静脉进入深部皮质区（一般不经过滤泡或生发中心），再移至髓质，进入髓窦，最后经淋巴管离开淋巴结而至胸导管(其中90%以上的小淋巴细胞属于再循环者)，并进入血流。在大鼠用标记的小淋巴细胞显示这段再循环的时间至少为2～4小时。在脾脏小淋巴细胞从边缘窦的间隙进入动脉周围的淋巴细胞鞘。这些淋巴细胞如同在淋巴结相似，一般不通过淋巴滤泡或生发中心，它们离开淋巴细胞鞘的方式还不完全清楚，可能自连接边缘带的连接管离开。在大鼠这段淋巴细胞循环经过的时间至少为2～3小时。部分肠有关淋巴组织的淋巴细胞也进入再循环，例如在Peyer淋巴集结的小淋巴细

图3 淋巴细胞的发展和循环
(仿自Miller,1977)

胞从血流通过毛细血管后小静脉至弥散的滤泡间淋巴组织，再自乳糜管离开。在小啮齿动物，胸腺及骨髓并非淋巴细胞再循环的场所。小淋巴细胞的再循环有很重要的生理意义，即当抗原进入机体并沉着于某些淋巴组织引起刺激，机体即可通过淋巴细胞的再循环，动员较多的免疫活性细胞在较短时间内到达抗原所在的场所，与之接触，并发生免疫反应。