植物病毒介体传染transmission of plant virus by vectors

植物病毒随带毒的或感染的介体活动而传染至健株。植物病毒传染介体有昆虫、真菌、螨类和线虫。在昆虫介体中，最重要的是蚜虫，其次叶蝉、飞虱、粉虱、甲虫、粉蚧、蓟马和潜叶蝇等。按介体与植物病毒之间的生物学关系，可分为非持久性、半持久性和持久性病毒。非持久性病毒的特征是介体获毒饲育后病毒依附于口针里，在接种饲育时随同排出的唾液进入寄主植物体内。因此介体最短饲育期只要5秒钟，饲育期延长反而降低传毒效率。病毒在介体内没有循回期，获毒后即可接种传毒并很快丧失传毒能力。半持久性病毒的特征是介体获毒饲育期较长，随着获毒饲育期的延长传毒率增加，但病毒在介体内没有循回期，介体在蜕皮后不再保持病毒。持久性病毒的特征是介体获毒饲育后，病毒随同唾液吸入到肠道里，渗透过肠壁进入血淋巴，最后循回到达口器的唾液腺里，取食时随唾液进入植物体内，因此，病毒在介体内有循回期，获毒饲育后介体蜕皮不影响传毒。有的病毒在介体内能够增殖，有的病毒可通过带毒介体经卵传给子代。
蚜虫介体 昆虫中最重要的传毒介体。农业生产中重要的病毒病，大部分是由蚜虫传染的。蚜虫介体传染的病毒常引起花叶型、环斑型及黄化和卷叶型症状。蚜虫介体大都传染非持久性病毒，这些病毒主要属于马铃薯Y病毒组、香石竹潜隐病毒组、花椰菜花叶病毒组、黄瓜花叶病毒组、黄化线条病毒组、苜蓿花叶病毒组及蚕豆枯萎病毒和欧防风黄点病毒。这类病毒都很容易用汁液摩擦方法传染。但芜菁花叶病毒、花椰菜花叶病毒、天仙子花叶病毒、甘蓝黑环斑病毒、红三叶草脉花叶病毒和马铃薯Y病毒组所有病毒的蚜虫介体能经石蜡膜(parafilm)从病株粗提液中获毒而传染病毒，但不能从精提纯病毒中获毒而传染病毒。如在精提纯病毒样品中加入辅助性物质时蚜虫介体才能传染病毒。这些辅助性物质有聚鸟氨酸(Poly-L-ornithine)和一种蛋白性物质的辅助成分(helper constituents)。非持久性病毒与蚜虫介体的专化性不高，一种蚜虫可传染多种非持久性病毒，一种非持久性病毒亦可由多种蚜虫传毒。如桃蚜可传染100多种病毒，黄瓜花叶病毒可由75种蚜虫传染。蚜虫介体传染的半持久性病毒有甜菜黄化病毒、甜菜黄矮病毒、芜菁黄化病毒、柑橘速衰病毒、欧防风黄点病毒和峨参黄化病毒等。非持久性和半持久性病毒还有一个共同的特征即两型传染作用(bimodal transmis-sion)。如花椰菜花叶病毒由桃蚜以非持久性方式传染，但甘蓝蚜则因获毒饲育期的长短而以非持久性或半持久性方式传染。半持久性病毒与蚜虫介体有一定的专化性。蚜虫传染的持久性病毒有大麦黄矮病毒、马铃薯卷叶病毒、甜菜西方黄化病毒、甜菜黄网病毒、豌豆耳突花叶病毒、香蕉束顶病毒等。持久性病毒不能由汁液摩擦接种。这类病毒与蚜虫介体有很强的专化性，如大麦黄矮病毒的RPV株系可由禾谷缢管蚜专化性传染，但禾谷缢管蚜不能传染大麦黄矮病毒的MAV株系。如用MAV和RPV株系混合侵染，在复制过程中MAV株系的一些病毒粒子的核酸错穿了RPV株系的蛋白外壳，这时禾谷缢管蚜就能将MAV株系传染到新的植株上去，通过复制作用，两个株系又存在一起。这种现象称为异质穿壳作用(heterologous encapsidation)。
叶蝉介体 有36种叶蝉介体传染38种植物病毒和类菌原体。叶蝉传染的半持久性病毒有水稻东格鲁病毒、玉米褪绿矮缩病毒。介体蜕皮后就没有传毒能力。叶蝉传染的非增殖性的循徊性病毒有甜菜曲顶病毒。叶蝉传毒能力与获毒饲育期成正比，当不能传毒后再放在病株上获毒饲育，又能恢复传毒能力。但叶蝉传毒的大多数植物病毒为增殖性的循徊型病毒。如三叶草伤瘤病毒、水稻暂黄病毒、马铃薯黄矮病毒、小麦条点花叶病毒等。
飞虱介体 有22种飞虱传染23种植物病毒。水稻黑条矮缩病毒、水稻条纹叶枯病毒、水稻草状矮缩病毒、水稻白叶病毒、玉米粗缩病毒等。飞虱传染的绝大多数病毒在飞虱体内能够增殖，有些病毒可通过飞虱的卵传给子代。
粉虱介体 粉虱传染的植物病毒近70种，多数发生在热带地区，少数发生在亚热带和温带地区。烟草姬粉虱(Bemisia tabaci)可传染25种病毒。如烟草曲叶病毒、番茄黄色曲叶病毒、棉曲叶病毒、木薯花叶病毒、番木瓜曲叶病毒等。粉虱传染的病毒不易经汁液摩擦接种。获毒饲育期愈长，传染效率愈大。若虫成虫均可获毒。获毒后的若虫蜕皮不影响传毒，雌虫传毒能力比雄虫强。
粉蚧介体 尼蓝粉蚧(Planococcoides njalen-sis)、桔粉蚧(P.citri)和咖啡粉蚧(Ferrisia virgata)可传染可可树肿枝病毒，甘蓝粉蚧(Pseudococcu sac-charifolii)传染甘蓝穗状病毒、桔粉蚧传染芋头花叶病毒。粉蚧饥饿后容易获得病毒，幼虫传毒效率较成虫高，粉蚧传染的病毒多数为半持久性。
蓟马介体 烟蓟马(Thrips tabaci)、休氏小法蓝蓟马(Frankliniella schultzei)和东方小法蓝蓟马(F.occidentalis)传播番茄斑萎病毒，向日葵花叶病毒等。若虫获毒饲育期越长，传毒比例越高，若虫蜕皮后仍有传毒能力并终生传毒，但不能经卵传给子代。成虫不能获毒。
网蝽介体 方网蝽(Piesma quadratum)传染甜菜卷叶病毒，灰网蝽(Piesma cincreum)传染甜菜皱缩病毒。网蝽传播的病毒为持久性病毒，并能在网蝽体内增殖。
潜叶蝇介体 豌豆潜叶蝇(Liriomyza langei)传染藜花叶病毒，稻潜叶蝇(L sativa)传染芹菜花叶病毒和西瓜花叶病毒。潜叶蝇传染的为非持久性病毒。
螨类介体 蜘蛛纲蜱螨科8个属的螨类可传染植物病毒。其中曲叶螨(Aceria tulipae)传染小麦线条花叶病毒、疯爬螨(A bacarus hystrix)传染黑麦草花叶病毒、冰草花叶病毒、短须螨(Brevipalpus phoeni-cis)传染咖啡环斑病毒等。螨类只有在若虫期获毒以后才有传毒能力，带毒螨蜕皮后仍能传毒，但不能经卵传给子代。汁液摩擦亦可传毒。
真菌介体 根肿菌科的多粘菌属(Polymyxa)、壶菌科和粉痂菌属(Spongospora)和油壶菌属(Olpidium)中有5个种可传染12种植物病毒。如甘蓝油壶菌传播的烟草坏死病毒、瓜油壶菌传染的黄瓜坏死病毒、红三叶草坏死花叶病毒均为多面病毒粒子、非持久性病毒，休眠孢子中不带病毒。病毒只能由游动孢子传染，游动孢子在土壤里的病毒悬浮液中游动时，菌体外面及鞭毛上就粘附有病毒粒子，当游动孢子粘附在新根表面时就随着游动孢子的侵入而进入根细胞内。甜菜多粘菌传染的甜菜坏死黄脉病毒、粉痂菌传播的马铃薯帚顶病毒及禾谷多粘菌传染的土传小麦花叶病毒、小麦梭条斑花叶病毒（小麦黄花叶病毒）、大麦黄花叶病毒、大麦和性花叶病毒、燕麦花叶病毒和水稻坏死花叶病毒等均为线状病毒粒子、持久性病毒。禾谷多粘菌体外不携带病毒。禾谷多粘菌的(P.graminis)原质团、游动孢子囊、游离游动孢子和休眠孢子等发育阶段体内均带病毒，而且游动孢子囊和游动孢子体内以完整的病毒粒子状态存在，同时在菌体内观察到由病毒基因编码的风轮状内含体，从而证明病毒在介体内增殖。这类病毒容易以汁液摩擦传染。
线虫介体 剑线虫属(Xiphinema) 8个种、长针线虫属(Longidorus) 6个种、毛刺线虫属(Tricho-dorus) 5个种和副毛刺线虫属(Paratrichodorus)7个种的线虫传染约23种植物病毒。如毛刺线虫传染的烟草脆裂病毒、豌豆早枯病毒为直管状二分体病毒粒子，易于汁液摩擦传染、种子亦能传染。美国剑线虫传染的烟草环斑病毒、异尾剑线虫传染的南芥菜花叶病毒、长针线虫传染的菊芋意大利潜病毒、剑线虫传染的樱桃卷叶病毒等属于多面体病毒，易于汁液摩擦和种子传染。巨体长针线虫传染的吸附悬钩子环斑病毒，异尾剑线虫传染的草莓潜环斑病毒为多面体粒子。所有病毒在线虫体内没有循回期。蜕皮后的线虫即丧失传毒能力。线虫传的植物病毒均属非持久性，其传毒机制为吸入—排出作用。